Особенности строения

Адипоциты бурой ткани более мелкие в сравнении с адипоцитами белой жировой ткани клетки, полигональной формы. Ядро располагается в центре клетки, характерны множественные жировые капли различных размеров, поэтому клетки бурой жировой ткани называются многокапельными адипоцитами. Значительный объем цитоплазмы занимают многочисленные митохондрии с развитыми ламеллярными кристами. Дольки бурой жировой ткани разделены очень тонкими прослойками рыхлой волокнистой соединительной ткани, но кровоснабжение очень обильное. Терминали симпатических нервных волокон погружены в участки цитоплазмы адипоцитов. Буровато-красный цвет этого типа жировой ткани связан с густой сетью капилляров в ткани, а также высоким содержанием окрашенных окислительных ферментов – цитохромов – в митохондриях адипоцитов. Ведущая функция бурой жировой ткани – термогенез, продукция тепла. На кристах митохондрий адипоцитов этой ткани мало оксисом (участок расположения АТФ-синтетического комплекса). Митохондрии содержат особый белок – UCP (u n c oupling p rotein – разобщающий белок), или термогенин, благодаря которому в результате окисления жиров энергия не запасается в виде макроэргических соединений (АТФ), а рассеивается в виде тепла. Окислительная способность многокапельных адипоцитов в 20 раз выше, чем у однокапельных адипоцитов. Обильное кровоснабжение обеспечивает быстрое отведение вырабатываемого тепла. С током крови тепло распространяется по всему телу. Главным фактором, вызывающим термогенез и мобилизацию липидов из бурой ткани, является стимуляция симпатической нервной системы, адреналин, норадреналин.

Ретикулярная ткань

Ретикулярная ткань - специализированная соединительная ткань, которая входит в качестве структурной основы (стромы) в состав кроветворных тканей – миелоидной и лимфоидной. Её элементы – ретикулярные клетки и ретикулярные волокна образуют трехмерную сеть, в петлях которой развиваются клетки крови. Ретикулярные клетки – крупные, отростчатые, фибробластоподобные клетки, формирующие сеть. Для них характерно округлое светлое ядро с крупным ядрышком, слабооксифильная цитоплазма. Отростки ретикулярных клеток связаны между собой щелевыми контактами.

Функции ретикулярной ткани:

· поддерживающая;

· создание микроокружения в миелоидной ткани: транспорт питательных веществ; секреция гемопоэтинов – гуморальных факторов, регулирующих деление и дифференцировку клеток крови; адгезивные контакты с развивающимися клетками крови.

· синтетическая: образуют ретикулярные волокна и основное аморфное вещество.

· барьерная: контроль миграции форменных элементов в просвет сосудов.

Ретикулярные волокна образованы коллагеном III типа, оплетают ретикулярные клетки, в некоторых участках оказываются охваченными цитоплазмой этих клеток. Волокна довольно тонкие (до 2 мкм), обладают аргирофилией (окрашиваются солями серебра) и дают ШИК-PAS реакцию (реактив Шиффа–йодная кислота, выявляет соединения, богатые углеводными группами), поскольку ретикулярные микрофибриллы покрыты оболочкой из гликопротеинов и протеогликанов.

Основное вещество – протеогликаны и гликопротеины связывают, накапливают и выделяют факторы роста, влияющие на процессы гемопоэза. Структурные гликопротеины ламинин, фибронектин и гемонектин способствуют адгезии кроветворных клеток к строме.

Кроме ретикулярных клеток, в ретикулярной ткани присутствуют макрофаги и дендритные антиген-представляющие клетки.

Пигментная ткань

Пигментная ткань близка по строению к рыхлой волокнистой соединительной ткани, однако содержит значительно большее количество пигментных клеток. Пигментная ткань образует радужку и сосудистую оболочку глаза.

Пигментные клетки подразделяются на меланоциты и меланофоры.

Меланоциты – отростчатые клетки, контактирующие с другими клетками этой ткани. Цитоплазма содержит развитый синтетический аппарат и большое количество меланосом – гранул, содержащих тёмный пигмент меланин. Эти клетки синтезируют меланин.

Меланофоры – имеют слабо развитый синтетический аппарат и значительное число зрелых меланиновых гранул. Эти клетки не синтезируют, а только поглощают готовые меланиновые гранулы.

Другие клетки, встречающиеся в пигментной ткани: фибробласты, фиброциты, макрофаги, тучные клетки, лейкоциты.

Функции пигментной ткани: защита от повреждающего и мутагенного действия ультрафиолета, поглощение избытка световых лучей.

Слизистая ткань

Видоизмененная рыхлая волокнистая соединительная ткань с резким преобладанием межклеточного вещества, в котором волокнистый компонент развит слабо. Слизистая ткань имеет гелеподобную консистенцию. В ней отсутствуют сосуды и нервные волокна. Слизистая ткань заполняет пупочный канатик плода (так называемый В а ртонов студень). Близкое строение имеет стекловидное тело глазного яблока.

Клетки слизистой ткани сходны с фибробластами, но содержат много гликогена в цитоплазме. В межклеточном веществе резко преобладает однородное и прозрачное основное вещество. Высокое содержание гиалуроновой кислоты в основном веществе, создает значительный т у ргор, что препятствует сдавливанию пупочного канатика.

СКЕЛЕТНЫЕ СОЕДИНИТЕЛЬНЫЕ ТКАНИ (хрящевые и костные ткани)

Общая характеристика скелетных соединительных тканей:

· общая основная функция скелетных тканей– опорная;

· общий источник в эмбриогенезе;

· сходство в строении: преобладание по объему межклеточного вещества, которое играет функционально ведущую роль, обеспечивая механическую прочность ткани;

· характерный клеточный состав из 3-х типов клеток:

(1) «бласты» - клетки с высокой синтетической активностью, образующие межклеточное вещество и обеспечивающие гистогенез; сохраняются и в зрелых тканях и являются камбиальными элементами;

(2) «циты» - клетки, поддерживающие структурную организацию зрелых тканей, синтетическая активность ниже, чем у «бластов»; составляют большинство клеток в зрелой ткани;

(3) «класты», клетки, активно разрушающие межклеточное вещество при перестройке ткани. Обычный элемент костной ткани, в хрящевой ткани появляются лишь при дегенеративных изменениях.

Хрящевые ткани

Хрящевые ткани развиваютсяиз склеротомной мезенхимы.

Хрящевые ткани входят в состав органов дыхательной системы (нос, гортань, трахея, бронхи), ушной раковины, суставов, межпозвоночных дисков.

Общие свойства хрящевых тканей:

· сравнительно низкий уровень метаболизма;

· отсутствие сосудов;

· прочность и эластичность; клетки хрящевой ткани лежат в лакунах, окруженных плотным межклеточным веществом.

Классификация хрящевых тканей основана на особенностях строения и биохимического состава их межклеточного вещества (матрикса). На основе этих различий выделяют три вида хрящевых тканей:

· гиалиновая хрящевая ткань

· эластическая хрящевая ткань

· волокнистая хрящевая ткань.

Гиалиновая хрящевая ткань

Наиболее распространенный вид хрящевых тканей - гиалиновая хрящевая ткань. Этот вид получил название вследствие того, что на макропрепарате имеет внешнее сходство с матовым стеклом (греч.hyalos – стекло).

Клетки хрящевой ткани - хондроциты – высокоспециализированные клетки, вырабатывающие межклеточное вещество ткани. Располагаются в лакунах поодиночке или в виде изогенных групп (до 8-12 клеток). Изогенные группы – потомки одной клетки, они образуются в результате деления молодых хондроцитов, но не могут покинуть лакуну, так как матрикс уже достаточно плотный. Для хондроцитов характерны светлое ядро с ядрышком, в цитоплазме имеется гранулярная эндоплазматическая сеть, комплекс Гольджи, включения гликогена и липидные. Хондроциты синтезируют коллаген II типа, сульфатированные гликозаминогликаны (хондроитин-сульфат и др.) и гликопротеины.

Матрикс гиалинового хряща представлен:

· коллагеном 2-го типа, который образует тонко-волокнистый каркас;

· протеогликанами, которые формируют агрегаты и взаимодействуют с коллагеновыми волокнами;

· интерстициальной водой (до 65-85% его веса), которая может перемещаться по матриксу, и благодаря своей низкой сжимаемости, обеспечивает упругость ткани.

Коллаген 2-го типа образует тонкие фибриллы, собирающиеся в волокна, расположенные по направлению сил, воздействующих на хрящ. На препаратах матрикс кажется однородным, гомогенным, поскольку коллагеновые волоконца очень тонкие, на пределе разрешения светового микроскопа, и не различимы на фоне основного вещества матрикса, имеющего сходный коэффициент преломления.

Кроме коллагена 2-го типа, в составе межклеточного вещества гиалинового хряща содержатся коллагены IX типа (сшивает коллагеновые волокна 2-го типа), X типа (с ним связана способность хряща к обызвествлению – отложению неорганических солей).

Аморфное вещество хрящевых тканей представлено в основном протеогликанами, образующими агрегаты. В состав протеогликанов входят гликозаминогликаны (80-90%), которые под прямым углом присоединяются к осевому белку, образующему стержень протеогликана. В результате формируется структура, напоминающая ёршик для мытья пробирок или ламповую щётку. Такие мономеры протеогликанов (до 80 субъединиц) через связующие белки соединяются с очень длинной линейной молекулой гиалуроновой кислоты, образуя агрегаты и суперагрегаты протеогликанов. Протеогликаны способны связывать огромные количества воды.

Адгезивные гликопротеины (хондронектин) связывают агрегаты и коллагеновые волокна друг с другом и поверхностью хондроцитов в целостную систему, обеспечивая прочность хрящевой ткани.

Межклеточное вещество (матрикс) хряща подразделяют на две зоны: территориальный матрикс и интертерриториальный матрикс. Территориальный матрикс непосредственно окружает изогенные группы клеток, и состоит из капсулы, окружающей лакуну (коллаген IX типа) и протеогликанов. Территориальный матрикс окрашивается базофильно. Интертерриториальный матрикс находится между лакунами, представляет собой более старые участки межклеточного вещества, здесь преобладают коллагеновые волокна, и этот матрикс окрашивается слабо базофильно или даже оксифильно.

В целом, матрикс хряща обеспечивает прочность и упругость ткани.

Гиалиновый хрящ рёбер, гортани, воздухоносных путей окружен надхрящницей, из сосудов которой он получает питание. Надхрящница состоит из двух слоёв:

· наружного фиброзного, образованного плотной волокнистой соединительной тканью;

· внутреннего хондрогенного, образованного рыхлой волокнистой соединительной тканью, содержащей хондрогенные клетки.

Функции надхрящницы:

· трофическая – в ней находятся кровеносные сосуды, которые обеспечивают питание хряща;

· регенераторная - внутренний хондрогенный слой содержит прехондробласты, которые при стимуляции могут превращаться в хондробласты, активно синтезирующие матрикс и обеспечивающие рост и восстановление хряща;

· опорно-механическая, обеспечивает связь хряща с другими анатомическими структурами (сухожилиями, связками и др.).

Под надхрящницей расположена зона малодифференцированного хряща, в которой молодые хондроциты лежат в лакунах поодиночке параллельно надхрящнице.

Суставный гиалиновый хрящ благодаря гладкой поверхности обеспечивает скольжение костей друг относительно друга, а его упругие свойства амортизируют всевозможные удары. Суставный хрящ не имеет надхрящницы, и его питание идёт в основном из синовиальной жидкости.

Здоровый хрящ выделяет так называемый антиангиогенный фактор, препятствующий врастанию в хрящевую ткань кровеносных сосудов. При старении хряща интенсивность выработки этого фактора снижается. Врастание кровеносных сосудов способствует минерализации хряща и превращению его в кость.

За счёт пре- и хондробластов надхрящницы происходит рост хряща с периферии - аппозиционный рост. Кроме того, в молодом хряще хондроциты способы к делению и синтезу межклеточного вещества. За счёт их деления и отложения нового матрикса происходит рост хряща изнутри - интерстициальный рост.

Эластическая хрящевая ткань

Эластическая хрящевая ткань входит в состав хрящей ушной раковины, надгортанника, стенок бронхов среднего калибра. Эта хрящевая ткань обеспечивает гибкость и эластичность - обратимую деформацию структур, в состав которых он входит.

По своему строению эластический хрящ похож на гиалиновый хрящ рёбер и воздухоносных путей. Основное отличие эластической хрящевой ткани от гиалинового хряща состоит в том, что в составе её межклеточного вещества преобладают тонкие эластические волокна (90%), которые идут в разных направлениях и образуют густую сеть. Поскольку в составе межклеточного вещества эластического хряща отсутствует коллаген Х типа, эластический хрящ никогда не минерализуется. Содержание основного вещества незначительно.

Волокнистая хрящевая ткань

Волокнистая хрящевая ткань входит в состав межпозвоночных дисков, лонного сращения, встречается в местах переходов сухожилий и связок в гиалиновый хрящ. Эта ткань никогда не встречается изолированно, а служит «мостиком», связывающим плотную волокнистую соединительную ткань и гиалиновый хрящ.

Хондроциты волокнистого хряща лежат в лакунах поодиночке или в виде мелких изогенных групп и выстраиваются в цепочки вдоль толстых пучков волокон коллагена I типа (90%), который синтезируют клетки этого хряща в дополнении к коллагену II типа. Вследствие такого состава матрикс волокнистого хряща окрашивается эозинофильно. При переходе к сухожилию хондроциты постепенно приобретают строение фиброцитов, а хрящ – строение сухожилия. С другой стороны волокнистый хрящ постепенно переходит в гиалиновый.

Волокнистая хрящевая ткань отличается повышенной механической прочностью.

Костные ткани

Костные ткани состоят из клеток и минерализованного межклеточного вещества ( 67% - минеральные компоненты; 33% - органические).