Микроспорогенез и микрогаметогенез

Эти два процесса происходят в пыльнике тычинки.

Микроспорогенез – это процесс образования микроспор в микроспорангиях, которыми являются гнезда пыльника. Клетки спорогенной ткани несколько раз последовательно делятся митозом. В результате этого формируются диплоидные (2n) микроспороциты (материнские клетки микроспор). Каждый микроспороцит делится однократно мейозом, в результате чего возникает тетрада (четыре) гаплоидных (n) микроспор. Микроспора – это тонкостенная клетка с одним гаплоидным ядром. Чаще всего стадия тетрады кратковременна, поэтому микроспоры быстро обособляются друг от друга. Иногда тетрады микроспор сохраняются, образуя в последующем тетрады пыльцевых зерен (рогоз, элодея, вересковые, росянка).

Микрогаметогенез – это процесс образования из микроспоры мужского гаметофита (пыльцевого зерна). У покрытосеменных растений развитие мужского гаметофита сводится к одному митотическому делению. Микроспора делится митозом, в результате образуется пыльцевое зерно (пылинка).

Пыльца – это совокупность пыльцевых зерен, образующихся в гнездах пыльника (рис. 8). Форма пыльцевых зерен может быть разнообразной: шаровидная, эллипсовидная, нитевидная и др. Их размер варьирует от 2 мкм (незабудка) до 250 мкм (тыква). Пыльца имеет гаплоидный набор хромосом. Форма и строение пыльцы являются постоянными наследственными признаками.

Рис. 8. Строение и развитие пыльцевого зерна:

А – микроспора; Б – пыльцевое зерно; В – формирование пыльцевой трубки; Г – часть пыльцевой трубки; 1 – экзина;

2 – интина; 3 – вегетативная клетка; 4 – генеративная клетка;

5 – два спермия

Пыльцевое зерно у покрытосеменных растений состоит из двух клеток, покрытых общей оболочкой (спородермой). Одна маленькая клетка называется генеративной (спермагенной), вторая большая – сифоногенной (клеткой пыльцевой трубки). Генеративная клетка однократно делится, в результате чего образуются два спермия (рис. 8).

Спермий – это гаплоидная гамета, лишенная жгутика. Спермии перемещаются по пыльцевой трубке, достигают зародышевого мешка и участвуют в оплодотворении.

Формирование мужского гаметофита происходит в пределах спородермы, которая сохраняется и входит в состав пыльцевого зерна. Спородерма состоит из двух слоев:

1) экзина – наружный толстый слой; он состоит из стойких веществ спорополленинов, которые нерастворимы в кислотах и щелочах. Часто экзина несет специальные выросты и скульптурные утолщения, особенно развитые у пыльцы растений, опыляемых насекомыми;

2) интина – внутренний тонкий слой, который состоит из целлюлозы и пектина.

Признаки строения, формы, положения, число тычинок, а также сам тип андроцея имеют большое значение для систематики покрытосеменных и познания их филогении.

Тестовые задания по теме «Андроцей»

1. Что представляет собой андроцей?

– совокупность лепестков одного цветка;

– совокупность чашелистиков одного цветка;

– совокупность тычинок одного цветка;

– совокупность пестиков одного цветка.

2. Каковы особенности строения двусильного андроцея?

– две тычинки длиннее остальных;

– две тычинки короче остальных;

– все тычинки различаются по длине;

– тычинки в результате срастания сформировали две группы.

3. Какие растения имеют четырехсильный андроцей?

– люпин, клевер, горох;

– яблоня, земляника, малина;

– капуста, рапс, редька;

– мята, шалфей, чабрец.

4. Как называется андроцей, для которого характерно срастание всех тычинок в одну группу?

– братственный;

– однобратственный;

– двубратственный;

– многобратственный.

5. Какие растения имеют двубратственный андроцей?

– люцерна, клевер, горох;

– яблоня, земляника, малина;

– капуста, рапс, редька;

– мята, шалфей, чабрец.

6. Какие растения имеют двусильный андроцей?

– люцерна, клевер, горох;

– яблоня, земляника, малина;

– капуста, рапс, редька;

– мята, шалфей, чабрец.

7. Каковы морфологические части тычинки?

– тычиночная нить, рыльце, пыльник;

– столбик, связник, пыльник;

– тычиночная нить, связник, пыльник;

– рыльце, столбик, завязь.

8. Сколько пыльцевых гнезд (микроспорангиев) имеет каждый пыльник?

– 2;

– 4;

– 6;

– много.

9. Где в тычинке проходят микроспорогенез и микрогаметогенез?

– в пыльнике;

– связнике;

– завязи;

– столбике.

10. Какая ткань покрывает пыльник?

– эпиблема;

– эпидерма;

– корка;

– пробка.

11. Для какого слоя пыльника характерна многоядерность клеток?

– фибриозный слой;

– археспорий;

– тапетум;

– дегенерирующий слой.

12. Какой слой способствует вскрыванию гнезд пыльника?

– фибриозный слой;

– археспорий;

– тапетум;

– дегенерирующий слой.

13. Из какой ткани путем деления клеток мейозом образуются микроспоры?

– фибриозный слой;

– археспорий;

– тапетум;

– дегенерирующий слой.

14. Как называется процесс образования микроспор в микроспорангиях (гнездах пыльника)?

– микроспорогенез;

– микрогаметогенез;

– мегагаметогенез;

– мегаспорогенез.

15. Какой набор хромосом характерен для микроспор?

– 1n;

– 2n;

– 4n;

– все варианты.

16. Как называется процесс образования из микроспоры мужского гаметофита?

– микроспорогенез;

– микрогаметогенез;

– мегагаметогенез;

– мегаспорогенез.

17. Чем у покрытосеменных растений представлен мужской гаметофит?

– семязачатком;

– пыльцевым зерном;

– восьмиядерным зародышевым мешком;

– микроспорой.

18. Из каких клеток состоит пыльцевое зерно у покрытосеменных растений?

– спермагенная и сифоногенная клетки;

– антеридиальная и спермагенная клетки;

– антеридиальная и сифоногенная клетки;

– антеридиальная, спермагенная и сифоногенная клетки.

19. Как называются гаплоидные мужские гаметы, лишенные жгутиков?

– сперматозоиды;

– яйцеклетки;

– спермии;

– антеридии.

20. В результате однократного деления какой клетки образуются два спермия?

– спермагенной клетки;

– сифоногенной клетки;

– антеридиальной клетки;

– клетки пыльцевой трубки.

ГИНЕЦЕЙ

Гинецей – это совокупность плодолистиков в цветке, образующих один или несколько пестиков.

Плодолистики – это мегаспорофиллы, несущие семязачатки.

Нуцеллус – это центральная часть плодолистика, которая гомологична мегаспорангию. Из одного или нескольких плодолистиков возник пестик вследствие смыкания и срастания их краев.

Строение пестика. Пестик – наиболее существенная часть цветка, из которой формируется плод. По форме пестик напоминает замкнутый сосуд, в котором развиваются семязачатки. Обычно он состоит из трех частей: рыльца, столбика и завязи (рис. 9).

Рыльце – это расширенная часть на верхушке столбика, которая предназначена для улавливания и прорастания пыльцы. Форма и величина рыльца разнообразны и обычно приспособлены к виду опыления. Поверхность рыльца часто неровная, бугорчатая и покрыта липкой жидкостью, что способствует более эффективному улавливанию пыльцы. Помимо липкой поверхности рыльце может иметь разветвленные доли и улавливающие волоски.

Рис. 9. Общий вид гинецея:

А – простой гинецей (махорка); Б – простой гинецей (мак); В – сложный гинецей (сусак); 1 – рыльце; 2 – столбик; 3 – завязь

Столбик – тонкая цилиндрическая стерильная часть пестика, отходящая обычно от верхушки завязи. Он соединяет завязь и рыльце. Столбик приподнимает рыльце вверх, что иногда необходимо при опылении. У ряда растений столбик не развит, поэтому рыльце называют сидячим (мак). Отсутствие столбиков часто наблюдается и у ветроопыляемых растений (злаковые). В крупных насекомоопыляемых цветках (лилии) столбики очень длинные, рыльце выносится высоко вверх, что облегчает опыление. Однако при этом значительно удлиняется путь пыльцевой трубки.

Завязь – это замкнутая нижняя расширенная полая часть пестика, несущая семязачатки. Полость завязи одногнездная или разделена на несколько гнезд (см. рис. 9).

Ниже приведены типы завязи по характеру срастания с другими частями цветка (рис. 10).

1. Верхняя завязь свободно располагается на цветоложе, не срастаясь с другими частями цветка (лютик, спирея, горох). Цветки, которые имеют верхнюю завязь, называют подпестичными.

У некоторых розовых (шиповник, слива, вишня и др.) завязь свободная, но находится глубоко в цветке, на дне гипантия. Эта завязь тоже верхняя, но такой цветок называют околопестичным.

2. Нижняя завязь полностью срастается с другими частями цветка, поэтому ее нельзя выделить, не нарушая целостности цветка. Такие цветки называют надпестичными, так как части цветка находятся над завязью. Чаще всего нижняя завязь образуется в результате срастания гинецея с цветочной трубкой (смородина, яблоня, крыжовник, груша, рябина), реже она образована за счет срастания гинецея с цветоложем (тыквенные, кактусовые).

3. Полунижняя завязь срастается с частями цветка до половины завязи (бузина, жимолость). Цветки с таким типом завязи называют полунадпестичными.

Рис. 10. Типы завязи:

1 – верхняя; 2 – полунижняя; 3 – нижняя; 4 – верхняя, окруженная стенками гипантия;

а – стенка гипантия

Завязь выполняет функцию влажной камеры, предохраняющей семязачатки от высыхания, колебаний температуры, поедания насекомыми. В семязачатках, которые находятся в завязи, осуществляются процессы мегаспорогенеза и мегагаметогенеза.

Место в завязи, к которому прикрепляется семязачаток, называется плацентой. Плацента обычно имеет вид небольшого вздутия или выроста, образованного тканями завязи.

Расположение плацент в завязи называют плацентацией. Различают следующие основные типы плацентации:

1) ламинальная – прикрепление семязачатков происходит по всей внутренней поверхности завязи или в определенных ее местах, но не вдоль брюшного шва; характерна для примитивных цветковых растений (магнолия, лотос, сусак, роголистник);

2) сутуральная (краевая) – семязачатки располагаются по краям плодолистиков в два ряда вдоль брюшного шва. Она бывает (рис. 11):

– центрально-угловая – семязачатки прикрепляются на внутренних углах в центре завязи, образованных в результате срастания боковых сторон плодолистиков (яблоня, лук, лилия);

– центрально-осевая (колончатая) – плаценты располагаются на оси (колонке), которая находится в центре одногнездной завязи (гвоздичные);

– постенная (париетальная) – семязачатки располагаются по внутренним стенкам завязи вдоль швов, где срастаются плодолистики (фиалка, ива, орхидея).

Рис. 11.Типы краевой плацентации:

1 – центрально-угловая; 2 – центрально-осевая; 3 – постенная

Типы гинецея

По количеству пестиков гинецей делят:

1) на простой – состоит из одного пестика (бобовые, капустные, астровые, мятликовые, махорка, мак) (см. рис. 9);

2) сложный – состоит из двух или нескольких пестиков (сусак, земляника, лютик, шиповник).

По числу плодолистиков и способу их срастания различают следующие типы гинецея (рис. 12):

Рис. 12. Типы гинецея (поперечный срез):

1 – монокарпный; 2 – апокарпный; 3 – 5 – ценокарпные типы (3 – синкарпный,

4 – паракарпный; 5 – лизикарпный)

1) монокарпный – состоит из одного плодолистика. Края единственного плодолистика сходятся и срастаются, на месте их срастания образуется брюшной шов. В результате формируется одногнездная завязь (большинство бобовых, слива, вишня, черемуха);

2) апокарпный – состоит из нескольких свободных (несросшихся) плодолистиков, каждый из которых образует свой пестик (лютик, земляника, малина, шиповник);

3) ценокарпный – состоит из одного пестика, который образован при срастании нескольких плодолистиков. В зависимости от способа срастания плодолистиков и числа гнезд завязи различают три типа ценокарпного гинецея:

– синкарпный – края плодолистиков заворачиваются внутрь, срастаются своими боковыми поверхностями и образуют одну завязь, разделенную на гнезда, – число гнезд равно числу плодолистиков (тюльпан, картофель, яблоня); синкарпный гинецей происходит из апокарпного в результате бокового срастания апокарпных плодолистиков, для этого типа характерна центрально-угловая плацентация;

– лизикарпный – формируется из синкарпного гинецея путем растворения боковых стенок внутри завязи, поэтому образуется одногнездная завязь, в центре которой сохраняется ось, или колонка (гвоздичные, первоцветные), т. е. плацентация колончатая;

– паракарпный – формируется из синкарпного гинецея путем срастания только краев соседних плодолистиков, в результате образуется одногнездная завязь с постенной плацентацией (тыквенные).

Иногда границы между сросшимися плодолистиками незаметны, а единственное гнездо завязи несет только один семязачаток. Такой гинецей, возникший из ценокарпного, называют псевдомонокарпным (лещина, дуб).

Срастание плодолистиков обычно происходит снизу вверх. Срастаться могут только завязи (гвоздичные, лен, ревень), завязи и столбики (астровые, яснотковые, ирис, шафран) или завязи, столбики и рыльца (первоцветные). Таким образом, число пестиков в цветке определяется числом завязей. По несросшимся столбикам, рыльцам или лопастям рыльца можно судить о числе плодолистиков, образующих пестик.