Кора головного мозга

Как только мы встали на ноги и приняли вертикальное положение, то же самое произошло и с нашей нервной системой. Тогда как у других животных спинной мозг расположен горизонтально, а головной мозг впереди, у нас спинной мозг идет в вертикальном направлении, а головной мозг располагается наверху, венчая все тело. В процессе развития нервной системы новые, и, как мы могли бы сказать, «высшие» функции (включая способность к рассуждению и абстрактному мышлению) добавились к передней части спинного мозга в результате цефализации. Так как у человека передний отдел мозга находится сверху, то, говоря о высших функциях, мы выражаемся одновременно буквально и фигурально.

Более того, у человека наивысший уровень нервной системы стал доминирующим не только согласно нашему о нем мнению, но и по реальной массе. Центральная нервная система среднестатистического человека весит 1480 г. Из этого веса на долю спинного мозга (то есть на долю низшего и самого примитивного уровня) приходится около 30 г, то есть около 2%. Что же касается головного мозга, то в его массе превалирует масса конечного мозга, вес которого составляет 5/6 общего веса головного мозга.

Приступая к детальному описанию большого мозга, давайте начнем с того, что большой мозг продольной щелью делится на две половины, которые называются полушариями большого мозга. Поверхность полушарий покрыта слоем нейронов сероватого цвета, которые составляют серое вещество головного мозга. Этот слой серого вещества на поверхности полушарий мозга называется корой головного мозга. («Кора» в данном случае означает то же, что она означает в приложении к коре надпочечников.) Под корой располагаются нервные волокна, ведущие от тел клеток коры к другим частям головного мозга и к спинному мозгу. Есть также волокна, которые соединяют между собой разные участки коры. Жироподобные миелиновые оболочки этих волокон придают веществу мозга беловатый цвет, поэтому часть мозга, расположенная под его корой, называется белым веществом мозга.

Кора сложным образом свернута в складки, как я уже говорил в предыдущей главе. Линии, которые разделяют между собой складки, называются бороздами. Самые глубокие борозды называются щелями. Возвышения мозговой ткани между бороздами, которые выглядят как слегка уплощенные давлением крышки черепа цилиндры, называются извилинами. Борозды и извилины, создавая складчатость поверхности полушарий мозга, втрое увеличивают площадь серого вещества мозга. Количество серого вещества в глубине складок коры вдвое превышает его количество на уплощенной поверхности извилин.

Борозды и извилины - стандартные части мозга, и самые заметные из них, расположенные в одних и тех же местах у разных людей, имеют свои наименования.

Две самые постоянные борозды - это центральная и латеральная (то есть боковая) борозды, расположенные, естественно, в каждом полушарии большого мозга. (Полушария головного мозга по своему строению представляют собой зеркальные отражения друг друга.) Центральная борозда начинается на вершине мозга, непосредственно в его середине, и, немного изгибаясь, направляется вперед и вниз. Иногда эту борозду называют роландовой, по имени описавшего ее итальянского анатома XVIII века Луиджи Роландо. Латеральная борозда начинается у нижней поверхности полушария, отступя на одну треть расстояния от его переднего края, и направляется назад и немного вверх параллельно линии основания мозга. Закапчивается эта борозда, не дойдя полпути до заднего края большого мозга. Это самая заметная из всех борозд. Иногда ее называют сильвиевой бороздой по имени Сильвия (профессиональный псевдоним описавшего ее французского анатома XVII века).

Эти две борозды используют как удобные ориентиры для разграничения полушарий головного мозга на участки, называемые долями. Часть полушария большого мозга, ограниченная сзади центральной бороздой и точкой начала латеральной борозды, называется лобной долей. Позади центральной борозды и над латеральной бороздой расположена теменная доля. Сверху латеральная борозда ограничивает височную долю. В задней части большого мозга, в участке, где заканчивается латеральная борозда, расположена затылочная доля. Название каждой доли соответствует названиям костей свода черепа, каждая из которых прикрывает «свою» долю мозга.

Представляется вполне естественным, что разные участки коры головного мозга контролируют различные участки нашего организма и что, если тщательно исследовать мозг, то на его поверхность можно нанести карту участков тела, соответствующих определенным областям коры головного мозга. Ранние наблюдения такого рода были сделаны на рубеже XVIII и XIX веков венским врачом Францем Йозефом Галлем. Он полагал, что головной мозг специализирован до такой степени, что различные его участки контролируют даже различные таланты или характерологические особенности личности. Поэтому, если какая-либо часть головного мозга у какого-то человека развита необычно сильно, то заметными будут и соответствующие этой части таланты или особенности личности. Ученики и последователи Галля намного превзошли своего учителя. Они разработали теорию, согласно которой каждому избыточно разросшемуся участку головного мозга соответствует выбухание или шишка на черепе, которая освобождает место для увеличенного количества серого вещества коры большого мозга. Следовательно, по их воззрениям, путем тщательного исследования особенностей строения черепа можно многое сказать о характере и талантах носителя этого черепа. Так зародилась псевдонаука «френология», что по-гречески означает «наука о черепе».

Однако, несмотря на то что Галль и, в особенности, его ученики свернули с истинного пути, в их наблюдениях, тем не менее, присутствовало рациональное зерно. В 1861 году французский хирург Пьер Поль Брока при тщательном исследовании мозга умерших сумел показать, что у больных, страдавших неспособностью говорить и понимать речь (афазией), был поврежден определенный участок головного мозга. Эта область располагается в третьей левой лобной извилине, которая с тех пор называется областью Брока.

Вскоре после этого, в 1870 году, два немца, Густав Фрич и Эдуард Хитциг, начали серию исследований, в ходе которых стимулировали различные участки коры головного мозга собаки, регистрируя ответную мышечную активность, если она возникала. (При таком подходе было возможно также разрушать небольшие участки коры и наблюдать, возникают ли после этого параличи, и если да, то в каких группах мышц.) В результате этих опытов была составлена первая, пусть и не очень достоверная, «мышечная карта» коры головного мозга.

Этими исследованиями было установлено, что полоса коры, расположенная перед центральной бороздой, отвечает за стимуляцию двигательной активности скелетных мышц и называется поэтому двигательной областью коры. Тело представлено в двигательной области в перевернутом виде. Так, мышцы самой нижней части ног представлены в самой верхней части моторной коры, дальше книзу находятся области представительства бедра, потом туловища и рук, а в самом низу расположены участки, отвечающие за движения головы и шеи.

Кора головного мозга в двигательной зоне, так же как и в других участках, разделена на несколько слоев, которые анатомы четко отличают друг от друга. В одном из таких слоев, в обоих полушариях, расположены по 30 000 необычайно крупных клеток. Из-за своей формы они получили название пирамидных клеток, или клеток Беца, по имени русского анатома Владимира Беца, который впервые описал их в 1874 году. Волокна этих клеток управляют сокращениями мышц, причем каждая пирамидная клетка соединена волокнами со строго определенными частями какой-либо мышцы. Раздражение волокон более мелких клеток, слой которых расположен в коре выше клеток Беца, не приводит к сокращению мышц, но делает мышечные волокна чувствительными к стимуляции со стороны пирамидных клеток.

Волокна, исходящие из двигательной области коры, образуют пучок, который называется пирамидным путем, или пирамидным трактом. Этот тракт проходит через различные участки головного мозга, лежащие ниже коры, и выходит в спинной мозг. Поскольку пирамидный путь связывает кору (кортекс) со спинным мозгом, его называют еще кортикоспинальным трактом. Два пирамидных тракта, но одному из каждого полушария большого мозга, перекрещиваются в нижней части головного мозга и в верхних частях спинного мозга. В результате стимуляция двигательной области левого полушария приводит к сокращению мышц правой половины тела и наоборот.

Само существование пирамидной системы указывает нам способ объединения нервной системы в функциональную единицу. Головной мозг разделен на изолированные анатомические части - большой мозг, мозжечок и другие, которые будут описаны ниже, но это вовсе не значит, что каждая из них функционирует в отрыве от других частей. Напротив, пирамидная система контролирует деятельность двигательных участков других отделов центральной нервной системы от коры до спинного мозга. Есть нервные волокна, контролирующие двигательную активность нейронов, не являющихся пирамидными клетками и представляющих экстрапирамидную систему, которая также соединяет между собой все части центральной нервной системы. В анатомическом плане нервную систему лучше всего характеризовать по последовательным горизонтальным срезам, но в функциональном плане ее лучше всего исследовать по срезам вертикальным.

Спускаясь вниз от коры через нижележащие области пирамидного и экстрапирамидного трактов до собственно мышечных волокон, мы можем наблюдать умножение эффектов. Волокно единственной пирамидной клетки оказывает воздействие на несколько клеток спинного мозга. Каждая из этих последних управляет деятельностью многих нейронов периферической нервной системы (то есть той части нервной системы, которая расположена за пределами головного и спинного мозга), а каждый из этих нейронов управляет активностью нескольких мышечных волокон. В итоге получается, что одна пирамидная клетка может косвенно контролировать работу приблизительно до 150 000 мышечных волокон. Такое положение помогает осуществлять координацию мышечной активности.

Изменяя степень такой дивергенции, организм может при необходимости регулировать топкую настройку движений. Например, движения туловища могут регулироваться сравнительно небольшим количеством пирамидных клеток, так степень свободы движения торсом сильно ограничена. Совершенно иная ситуация складывается при движениях пальцами рук, которые призваны выполнять более разнообразные движения. Здесь дивергенция намного меньше, и каждая пирамидная клетка контролирует деятельность меньшего числа мышечных волокон.

Но кора головного мозга не просто контролирует ответные реакции. Для того чтобы реакция оказалась полезной и целенаправленной, кора головного мозга должна получать сигналы об ощущениях. В теменной доле, непосредственно позади центральной борозды, находится область коры, которая называется сенсорной.

Несмотря на такое обобщающее наименование, этот участок коры воспринимает отнюдь не все ощущения. Чувствительные волокна, берущие начало от кожи и внутренних органов тела, направляются в составе нервных пучков в головной мозг по проводящим путям спинного мозга. Некоторые из этих волокон остаются в составе спинного мозга, некоторые отходят от основного пути в нижележащие области мозга головного. В большинства своем эти волокна все же достигают коры. Эти достигшие коры волокна несут прежде всего информацию о прикосновениях и температуре, наряду с импульсами, возникающими в мышцах. Эти последние несут информацию, касающуюся положения тела в пространстве и взаимного расположения частей тела, обеспечивая сохранение равновесия. Существуют также генерализованные ощущения, которые не требуют для своего восприятия каких-либо специализированных сенсорных органов. (Эти и другие ощущения будут описаны в 10, 11 и 12-й главах.) В более узком смысле сенсорную область коры головного мозга часто называют соматосенсорной областью (то есть областью телесной чувствительности). Но даже и это слишком обобщающее наименование, потому что один из важнейших соматосенсорных стимулов - боль - не представлен в этой части коры. Боль воспринимается и обрабатывается в других областях мозга, расположенных ниже ее. Тот факт, что ощущения воспринимаются на различных горизонтальных уровнях нервной системы, показывает, что и здесь существует продольная унификация функций. Этим занимается ретикулярная активирующая система, которая координирует деятельность всех уровней центральной нервной системы, отвечающих за восприятие сенсорной информации.

Так же как в случае с двигательной областью, область сенсорной коры разделена на участки, которые в перевернутом виде воспринимают информацию об ощущениях с различных частей тела. На самом верху сенсорной области расположено представительство ног, следующие органы представлены в следующей последовательности сверху вниз - бедро, туловище, шея, плечо, предплечье, кисть, пальцы. Ниже области, воспринимающей ощущения с пальцев, находится область представительства головы. В самом низу находится представительство языка, которое, среди прочих, обрабатывает ощущение вкуса. (Другие ощущения химических веществ, например обоняние, локализовано в основании лобной доли. У человека эта доля очень мала, в отличие от других позвоночных, у которых она сильно развита.)

Участки сенсорной области, представляющие губы, язык и кисть руки (как и следует ожидать), развиты больше относительно размеров этих органов, чем участки, представляющие органы более крупные. Действительно, иногда на рисунки, изображающие кору головного мозга, наносят изображение перевернутого человечка, отдельные части тела которого наложены на области их представительства в коре. На рисунках как сенсорного, так и двигательного человечка его торс непропорционально мал, малы также ноги, хотя очень велики стопы, направленные к верхушке мозга. К нижней части коры направлены очень большая кисть руки, огромная голова и гигантские губы и язык.

Все это достаточно разумно. Что касается движений, то манипуляции ртом и языком в процессе порождения речи и движения кистью руки в процессе трудовой деятельности очень тонки, и именно они отличают людей от животных. Что же касается ощущений, то движения рукой не могут быть точными, если мы в каждый данный момент времени не будем ощущать ее точное положение в пространстве и взаимное расположение пальцев. Ощущения, информация о которых передается с губ и языка, не специфичны только для человека, поскольку прием пищи очень важен и для него, несмотря на весь его интеллект, поэтому сигналы с языка и губ требуют большого внимания головного мозга.

Два очень важных ощущения, - важных и специализированных, - зрение и слух, имеют в своем распоряжении специально зарезервированные для этого доли. Это участок височной доли, расположенный непосредственно книзу от сенсорной области, служащий для восприятия и обработки слуховых ощущений и называемый поэтому слуховой областью, и затылочная доля, в которой расположена зрительная область коры головного мозга. Зрительная кора расположена на самых задних участках коры обоих полушарий головного мозга.