Функции почв в наземных экосистемах

Функции почвы, обусловленные ее физическими, физико-химическими и химическими свойствами

Функции почв в наземных экосистемах (биогеоценозах) или, иначе, биогеноценотические функции почв стали рассматриваться во всем своем разнообразии и совокупности лишь в 70-80гг. 20 века. Было выделено более 10 почвенных функций, объединенных в отдельные группы по контролирующим их свойствам и параметрам почв.

Первый ряд – функции, связанные с физическими свойствами почвы: ее температурой, теплопроводностью, плотностью, пространственной протяженностью и т.д. В этой группе заслуживает прежде всего внимания такая важнейшая функция почв как функция жизненного пространства. Известно, что одной из главных причин, ограничивающий распространение большей части видов живых организмов, является отсутствие свободной и пригодной для расселения материальной среды, где они могли бы беспрепятственно размножаться и развиваться. То, что почвы выполняют функцию жизненного пространства, совершенно необходимо учитывать при разработке целого ряда теоретических и практических вопросов.

Так, следует помнить о том, что застройка и хозяйственное освоение крупных земельных массивов может приводить к существенным изменениям в почвенном мире живых существ, вызывая гибель или миграцию многих из них. Другой важной биогеоценотической функцией почв является функция жилища, благодаря которой почва оказывается не просто вместилищем живых организмов, но жилищем, защищающим их от переохлаждения и перегрева. Этому способствует то, что температура и влажность воздуха в почве подвержены менее резким колебаниям, чем на поверхности Земли. Нерациональное землепользование приводит не только к ухудшению баланса питательных элементов и водного режима почв, но и делает их малопригодными для обитания целого ряда живущих в них организмов. К первой группе биогеоценотических функций почв относится также опорная функция, которая позволяет растениям сохранять вертикальное положение, быть устойчивым к ветровалам и противодействовать силе тяжести.

Благодаря своим свойствам большинство почв оказывается благоприятным местом для длительного сохранения зачатков организмов в жизнеспособном состоянии, связано с особенностями ее как среды обитания, среди которых выделяются значительная изолированность и защищенность ее от резких изменений воздушной среды, а также значительно меньшее содержание в почвенном воздухе кислорода. Наличие предпосылок для сохранения в почве зачатков организмов приводит к их накоплению в ней, в результате чего почва начинает выполнять функцию депо семян и других зачатков. Данная функция играет важную роль во многих биогеоценотических процессах, а ее изучение помогает полнее понять жизнь экосистем суши Земли.

Функции почвы, обусловленные ее физико-химическими и химическими свойствами

К функциям, обусловленным физико-химическими и химическими свойствами почв относятся сорбция почвенным мелкоземом микроорганизмов; сорбция почвой тонкодисперсного вещества; функция депо элементов питания, энергии и влаги; функция стимулятора и ингибитора биохимических и других процессов. Также почва выступает как источник питательных веществ и соединений. Благодаря действию сорбционной функции микроорганизмы защищены от выноса за пределы почвенного профиля. Кроме того, сорбционные свойства почв обеспечивают возможность микроорганизмам концентрироваться в огромных количествах в ограниченном объеме почв. Поглотительная способность почв, основы учения о которой были заложены К. К. Гедройцем, имеет исключительное значение в жизни почв и биоценозов. Среди положительных эффектов сорбционной функции следует прежде всего назвать удержание почвой в состоянии обменного поглощения элементов питания, поступающих в нее и высвобождающихся в ходе выветривания минералов почвообразующей породы. Кроме того, благодаря сорбционной функции, возможна жизнь не только на богатых, но и на бедных по составу почвах. Сорбционная функция оказывает существенное влияние на снабжение растений элементами питания в культурных агроценозах. Это влияние двойственное и характеризуется как положительными, так и негативными эффектами. К числу положительных эффектов относится прежде всего удержание почвой элементов питания от быстрого вымывания атмосферными осадками, а также удержание элементов питания, вмытых в нижние горизонты. Но, несмотря на предотвращение чрезмерного вымывания элементов питания благодаря их поглотительной способности, во многих почвенных разностях происходит связывание элементов в малодоступные формы, что значительно снижает эффективность удобрения. Почвы могут переводить также значительную часть поступающей в них воды в труднодоступное состояние, создавая мертвый запас влаги. С облегчением механического состава почвы и уменьшением объемной массы запасы доступной растениям влаги возрастают. Также к числу отрицательных эффектов относится то, что попавшие в почву вредные соединения и элементы могут удерживаться ею многие годы. Например, ртуть, попавшая на поверхность почвы, вымывается очень медленно. Что касается почвы как источника питательных элементов и соединений, стоит прежде всего сказать, что подавляющая часть растений одновременно обитает в двух средах: в почве и нижнем слое атмосферы. В связи с этим для них характерны два типа питания – воздушный и почвенный. Атмосфера является главным поставщиком углерода и кислорода. Основным же источником других элементов и влаги оказывается почва, несмотря на то, что частично элементы зольного и азотного питания могут поступать через листья (например, аммиак – из воздуха, соли – из дождевой воды). Из почвы, помимо воды, растения получают различные минеральные вещества: азот, фосфор, калий, кальций, магний, серу, железо, марганец, медь, молибден, бор, цинк и др. Причем, большинство растительных организмов предъявляют определенные требования к доступным пищевым ресурсам почвы. В результате в естественных экосистемах в ходе длительной эволюции произошла взаимная подгонка почв и поселяющихся на них фитоценозов в целях оптимизации миграции вещества. Как правило, иная картина наблюдается при выращивании большей части сельскохозяйственных культур. Сущность функции депо элементов питания, энергии и влаги состоит в том, что почва имеет резерв названных компонентов, который используется организмами при израсходовании наиболее легкодоступных запасов. Почвенное депо образуют соединения, законсервированные в аморфных, кристаллических формах, подвижные соединения и влага, находящиеся в глубоких горизонтах и др. Наличие депо обеспечивает существование организмов, несмотря на периодически возникающие перерывы в поступлении в почву влаги, растительного опада, удобрений. Это – залог устойчивости почвенного плодородия и поддержания необходимых условий существования живых организмовОтмечая важную роль почвенного пищевого депо, необходимо подчеркнуть и тесную зависимость почвенного плодородия от эффективности механизмов перевода потенциально доступных элементов питания в легкоусвояемую форму. Например, большие запасы органически связанного азота в почве не представляют ценности, пока этот азот не будет переведен в минеральную ионную форму. Функция стимулятора и ингибитора биохимических и других процессов обусловлена прежде всего тем, что в почву поступают разнообразные продукты метаболизма растений, микробов, животных: аминокислоты, белки, витамины, спирты и др., которые могут стимулировать или угнетать жизнедеятельность живых организмов. Практика показывает, что в ряде случае существенные стороны жизни наземных биоценозов контролируются данной функцией почв. В качестве примера можно привести почвоутомление, когда почвы снижают свою производительную способность. Несмотря на достаточное количество в них элементов питания и благоприятные климатические условия. Обычно это происходит на пахотных землях при монокультуре. Почвоутомление может быть вызвано развитием специфических патогенных микроорганизмов, паразитирующих на определенных видах растений, увеличением засоренности посевов сорняками и ухудшением водно-воздушного режима почвы. Нередко отмечается угнетение растений под действием корневых выделений. Трудности диагностики активаторно-ингибиторных особенностей почв по отношению к тому или иному виду растения обусловлены эффектами взаимодействия и изменчивости других биогеоценотических функций почвы. Рассматриваемая функция почвы также тесно зависит от выделений микроорганизмов, которые оказывают большое влияние на питание растений. Существуют микробы-антагонисты, подавляющие рост чуждых им микроорганизмов путем выделения веществ типа антибиотиков. Активаторно-ингибиторная функция тесно зависит не только от характера метаболитов живых организмов, поступающих в почву, но и от динамики других ее компонентов. Так, большое значение имеет изменчивость влажности почвы, существенно влияющей на динамику метаболитов, поступающих в нее. Установлено, что обмен корневыми выделениями происходит в широком диапазоне почвенной влажности – от 25% до 90% полной влагоемкости. Уменьшение или увеличение влажности почвы по сравнению с оптимальными значениями вызывает торможение поглотительной деятельности корневых систем и резкое снижение обмена корневыми выделениями. Учет динамики активаторно-ингибиторной функции почв нередко позволяет более объективно оценить причины происходящих изменений в экосистеме, поскольку они контролируются не только конкурентными отношениями видов, но и их биохимическими взаимовлияниями через посредство поступающих в почву продуктов метаболизма.

Информационные функции почвы.

С позиций информационного подхода почва может рассматриваться как «память» биогеоценоза (экосистемы, ландшафта); фактор регуляции численности, состава и структуры биоценоза; сигнал для сезонных и других биологических процессов. Согласно концепции В. О. Таргульяна и И. А. Соколова, почвенное тело состоит из почвы-памяти – комплекса устойчивых свойств и признаков, возникающих в ходе всей истории ее развития, и почвы-момента – совокупности наиболее изменчивых процессов и свойств почвы в момент наблюдения. Из всех компонентов экосистемы почва обладает наиболее выраженной способностью к отражению факторов географической среды и записывает, хранит в генетическом профиле наибольшее количество информации. Таким образом, благодаря почве-памяти происходит накопление и хранение информации о длительных отрезках развития географической среды, а с помощью почвы-момента происходит быстрое отражение сиюминутных изменений этой среды. Но в то же время, периодические преобразования генетического профиля приводят не только к определенной утрате имеющейся информации, но и затрудняют ее расшифровку. Трудность расшифровки информации сильно осложняется тем, что законы ее наложения, усиления и стирания исследованы пока недостаточно. Сформировавшись как многокомпонентные сложно организованные системы в течение длительных отрезков времени, большинство почв оказывает активное влияние на формирование состава и структуры современных наземных биоценозов.

Целостные функции почвы

Ряд экосистемных функций почвы определяется совокупным действием многих ее свойств и почвообразовательных процессов, в связи с чем почва в этом случае выступает как единое целое. К данной категории относятся функции защитного и буферного биогеоценотического экрана, санитарная роль почв, трансформация почвой вещества и энергии, находящихся или поступающих в экосистемы.

Особое значение имеют буферные и регуляторные механизмы, обеспечивающие гомеостаз системы. Благодаря способности почвы впитывать и аккумулировать атмосферную влагу, с одной стороны, предотвращается застаивание воды на ее поверхности во время снеготаяния и ливней, а с другой ослабляется чрезмерная сухость приземных слоев воздуха во время засух. Если указанная способность выражена слабо, биоценозы испытывают большие затруднения в своем существовании и в экстремальных условиях могут редуцироваться до весьма ограниченного числа видов.

Существенной стороной рассматриваемой функции является также защита почвой биогеоценозов от механического разрушения под действием различных факторов: воды, ветра, силы тяжести, что достигается за счет таких свойств почвы, как способность противостоять водной эрозии, удерживать растения в вертикальном положении, противодействовать распылению мелкозема и др.

Под санитарной функцией почвы понимается способность почвообразовательных процессов перерабатывать ежегодно попадающие в почву и на ее поверхность отходы жизнедеятельности организмов, растительный опад, посмертные останки животных, а также те антропогенные загрязнения, которые частично или полностью обезвреживаются почвой.

Основной аспект проявления санитарной функции связан с деструкцией поступающих на поверхность почвы органических остатков. Если бы образующийся из года в год растительный опад только накапливался и не подвергался минерализации, то поверхность Земли оказалась бы забитой отходами жизнедеятельности организмов и жизнь на планете в конце концов стала бы невозможной. Это не произошло до сих пор, потому что почвенные организмы (преимущественно микроскопические) подвергают разрушению и минерализации поступающие в почву и на ее поверхность органические остатки и тем самым не только переводят в доступную для усвоения форму содержащиеся в опаде вещество и энергию. Так же они предохраняют ландшафты от самозагрязнения, отравления и в конечном счете гибели. Длительное время считали, что деструкция органических остатков осуществляется только микробами. В дальнейшем была установлена важная роль в данном процессе почвенных беспозвоночных. Эти животные не только участвуют в разложении опада на поверхности почвы, но и вовлекают органические остатки в саму почву, увеличивая тем самым возможность их активного изменения. Там, где санитарная функция беспозвоночных (особенно почвенных) ослаблена, в экосистеме быстро происходят различные неблагоприятные изменения. Так, в Австралии некоторые пастбища страдали из-за того, что на поверхности почвы стал скапливаться не разложившийся из-за недостатка навозников помет скота. Завоз навозников быстро привел к разложению скоплений навоза и значительному повышению урожайности пастбищ. Не менее важной функцией является трансформация почвой вещества и энергии в биогеоценозах. Проявление данной функции предполагает работу почвы как сложноорганизованной системы, способной изменять и трансформировать различные типы природных соединений – косных, биокосных и органогенных. При реализации данной функции, прежде всего происходит преобразование почвообразовательным процессом исходного вещества материнских пород и продуктов, поступающих с пылью, атмосферными осадками, поверхностными и грунтовыми водами, растительными остатками. В результате этого преобразования, почва приобретает благоприятные свойства для поселяющихся на ней биоценозов. Так, в горизонтах, ответственных за обеспечение растений элементами питания, наблюдается не только накопление в растворимой и обменной форме многих соединений, но и определенное изменение соотношения между рядом элементов по сравнению с тем, которое имелось в исходной породе. В связи с этим, почвы по сравнению с горными породами содержат обычно больше углерода, азота, фосфора, калия и других элементов, из которых строятся ткани живых организмов. Это оказывается возможным благодаря огромной геохимической работе почв и живого вещества по трансформации материнских пород и органогенных остатков, возникающих в ходе жизнедеятельности организмов. Важный результат данной трансформации – освобождение в ходе разложения органических остатков, энергии, аккумулированной при фотосинтезе. Причем существенно то, что энергия высвобождается не только в тепловой, но и химической форме, что имеет не меньшее значение, чем образование органических соединений. Во многом благодаря постоянному преобразованию косного вещества, почвы живут как неравновесные, весьма динамичные системы, богатые свободной энергией.
Биоразнообразие

Численность

До 100 тыс. экз. микроорганизмов, относящихся к 10 тыс. видов, находятся на 1 м² поверхности почвы. В одном грамме почвы можно насчитать один миллиард бактериальных клеток и 10 тыс. различных геномов

Численность почвообитающих животных также чрезвычайно высока. Так, например, среди простейших амебы и жгутиконосцы достигают 10³-10⁶ особей в 1 г влажной почвы, инфузории - 10³, а раковинные амебы - 104 в лесу и до 250 в 1 г полевой почвы

Численность различных групп может варьироваться в зависимости от типа экосистемы, например численность жесткокрылых и костянок наибольшая на лугу, а изопод и коллембол - в лесу.

Биомасса

Наибольший вклад в биомассу (г сухой массы/ м² ) комплексов почвообитающих животных вносят микроорганизмы (85,4%), дождевые черви (7,7%) и членистоногие (6,2%) (Рис. 2). В верхнем слое плодородной почвы биомасса бактерий может составлять 400-5000 кг/га. По некоторым подсчетам, 1 т почвы содержит 10¹⁶ клеток прокариотических организмов