Развитие и стабильность экосистемы. Факторы устойчивости экосистем

Термины "стабильность" и "устойчивость" в экологии обыч­но рассматриваются как синонимы и под ними понимается спо­собность экосистем сохранять свою структуру и функциональ­ные свойства при воздействии внешних факторов.

Более целесообразно, однако, разграничивать эти термины, понимая под "стабильностью" данное выше определение, а под "устойчивостью" — способность экосистемы возвращаться в ис­ходное (или близкое к нему) состояние после воздействия факто­ров, выводящих ее из равновесия. Кроме этого, для более полной характеристики реакции экосистем на внешние факторы целе­сообразно пользоваться в дополнение к названным еще двумя терминами:"упругость" и "пластичность".

Упругая система способна воспринимать значительные воз­действия, не изменяя существенно своей структуры и свойств. Вместе с тем при определенных (запороговых) воздействиях та­кая система обычно разрушается или переходит в новое каче­ство.

Пластичная система более чувствительна к воздействи­ям, но она под их влиянием как бы "прогибается" и затем относительно быстро возвращается в исходное или близкое к исходному состояние при прекращении или уменьшении силы воздействия.

Примером упругих экосистем являются климаксные (на­пример, хвойные леса в лесной зоне, коренные тундровые со­общества, типчаково-ковыльные степи и т.п.). Пластичными экосистемами для лесной зоны являются лиственные леса, как промежуточные стадии сукцессий. Они, например, выносят в несколько раз больше рекреационных (связанных с посеще­нием населения) и других (пастьба скота, разного рода заг­рязнения) нагрузок, чем климаксные экосистемы, в которых эдификаторами выступают хвойные виды.

Рассматривая стабильность и устойчивость как синонимы, обычно считается, что эти качества тем значительнее, чем раз­нообразнее экосистемы. Данное положение считается настоль­ко универсальным, что формулируется как закон: разнообразие — синоним устойчивости (автор Эшби). С этой точки зрения тундровые и пустынные экосистемы рассматриваются как ма­лоустойчивые (нестабильные), а тропические леса, максималь­но богатые по видовому составу, — как самые устойчивые (ста­бильные).

Для экосистем с низкой устойчивостью характерны вспышки численности отдельных видов. Последнее связыва­ется с тем, что в маловидовых экосистемах слабо проявляют­ся силы, уравновешивающие численность различных видов (конкуренция, хищничество, паразитизм). Так, для тундро­вых экосистем типичны периодические резкие увеличения численности мелких грызунов — леммингов. В качестве ре­зультата низкой устойчивости этих экосистем рассматривает­ся легкое разрушение их под влиянием внешних воздействий (перевыпаса, технических нагрузок и т.п.). Так, колеи, обра­зующиеся после прохода тяжелой техники (тракторов, везде­ходов), сохраняются десятилетиями.

С этих же позиций к неустойчивым и низкостабильным относят агросистемы, создаваемые человеком и представленные обычно одним преобладающим видом растений, интересующим человека. С этой же точки зрения как неустойчивые и неста­бильные следует рассматривать сосновые леса на бедных песча­ных или щебнистых почвах. Их древесный ярус представлен в таких условиях одним видом (сосной), беден в них и напочвен­ный (травяной, моховой) покров.

Однако если экосистемы, приведенные выше в качестве примеров, рассматривались с позиций названных выше разли­чий устойчивости и стабильности, то они попадают в разные категории (табл. 4).

Устойчивость, стабильность и другие параметры экосистем зависят часто не столько от структуры самих сообществ (напри­мер, их разнообразия), сколько от биолого-экологических свойств видов-эдификаторов и доминантов, слагающих эти сообщества.

Так, высокая стабильность и значительная устойчивость, как видно из табл. 4, присущи сосновым лесам на бедных песчаных почвах, несмотря на малое видовое разнообразие этих экосис­тем. Это связано, во-первых, с тем, что сосна довольно пластична, и поэтому на изменение условий, например уплотнение почв, она реагирует снижением продуктивности и редко — рас­падом экосистемы. Однако в последнем случае в силу бедности субстрата питательными веществами и влагой ее молодое поко­ление не встречает серьезной конкуренции со стороны других видов, и экосистема довольно быстро вновь восстанавливается в том же виде эдафического (почвенного) климакса.

Любой биогеоценоз представляет собой чрезвычайно сложную динамическую систему, состоящую из многих сотен и даже тысяч видов живых организмов, объединенных трофическими, топическими и другими связями. Так, по данным российского ученого В. В. Мазинга (1976), только в состав двух популяций березы (повислой и пушистой) входит 91 вид паразитических и 35 видов микоризообразующих грибов, 46 видов эпифитных лишайников, 7 видов эпифитных печеночников и 16 видов эпифитных лиственных мхов, 8 видов клещей, 574 вида насекомых, 8 видов птиц, 9 видов млекопитающих — всего 795 видов, не считая бактерий, простейших, водорослей, актиномицетов. Такие сложные природные экосистемы имеют собственные законы сложения, функционирования и развития. Длительность существования каждой экосистемы поддерживается прежде всего за счет общего круговорота веществ, осуществляемого продуцентами, консументами и редуцентами, и постоянного притока солнечной энергии. Именно эти два глобальных явления обеспечивают ей высокую способность противостоять воздействию постоянно меняющихся условий внешней среды.

Устойчивость экосистемы обеспечивается также биологическим разнообразием и сложностью трофических связей организмов, входящих в ее состав.

В богатых видами экосистемах у консументов есть возможность избирать разные виды пищевых объектов и в первую очередь — наиболее массовые. Если потребляемый пищевой объект становится редким, то консумент переключается на питание другим видом, а первый, освобожденный от пресса выедания, постепенно будет восстанавливать свою численность. Благодаря такому переключению поддерживается динамическое равновесие между пищевыми ресурсами и их потребителями и обеспечивается возможность их длительного сосуществования.

Таким образом, процесс саморегуляции экосистемы проявляется в том, что все разнообразие ее населения существует совместно, не уничтожая полностью друг друга, а лишь ограничивая численность особей каждого вида определенного уровня. Например, в лесу листьями древесных растений питаются несколько сотен видов насекомых, но в оптимальных условиях каждый вид представлен незначительным количеством особей, поэтому их общая деятельность не наносит существенного вреда лесным деревьям. Однако насекомые отличаются большой плодовитостью, и если бы отсутствовали ограничивающие факторы (неблагоприятные погодные условия, уничтожение хищными и паразитическими насекомыми, птицами, болезнетворными микроорганизмами и т. п.), то численность любого вида насекомых возросла бы очень быстро и привела бы к разрушению экосистемы. Следовательно, взаимоотношения типа хищник—жертва, паразит—хозяин взаимно сглаживают всплеск численности и стабилизируют экосистему.

Важным фактором стабилизации экосистемы является генетическое разнообразие особей популяций. Изменение условий внешней среды может вызвать гибель большинства особей популяции, адаптированных к прежним условиям существования. Поэтому чем более генетически разнородной является та или иная популяция экосистемы, тем больший шанс у нее иметь организмы с аллелями, ответственными за появление признаков и свойств, позволяющих выжить и размножаться в новых условиях и восстановить прежнюю численность популяции. Время, необходимое для восстановления популяции, будет зависеть от скорости размножения особей, так как изменение признаков происходит только путем отбора в каждом поколении.

Стабильность экосистемы зависит также от степени колебаний условий внешней среды. В тропиках и субтропиках стабильны и оптимальны для многих видов температурные условия, влажность, освещенность. Поэтому тропические экосистемы с высоким биологическим разнообразием входящих в них организмов отличаются высокой устойчивостью. И, напротив, тундровые экосистемы менее устойчивы. Им свойственны резкие колебания численности популяций разных видов.

Способность экосистемы к саморегуляции и поддержанию динамического равновесия называется гомеостазам. Гомеостаз экосистемы выражается в способности сохранять постоянство видового состава и численности особей, поддерживать относительную стабильность и целостность генетической структуры в меняющихся условиях внешней среды. Нарушение природных цепей питания под воздействием антропогенного фактора, непродуманное вмешательство человека в экосистемы могут привести к неконтролируемому росту или снижению численности особей определенных популяций и к нарушению природных экосистем.