Генетические рекомбинации

Генетические рекомбинации - (лат. recombinatio - перестановка) у бак­терий - это передача генетического материала (ДНК) от клетки-донора к клетке-реципиенту, в результате появляются рекомбинанты с новыми свойствами.

Известны три типа генетичес­ких рекомбинаций: трансформа­ция, трансдукция, конъюгация (рис.11, табл. 2).

Трансформация (лат. transforma-tio - превращение) - передача ДНК в виде свободного растворимого ве­щества, выделенного из клетки до­нора, в клетку реципиента. При этом рекомбинация происходит, если ДНК донора и реципиента родствен­ны друг другу, и может произойти обмен гомологичных участков сво­ей и проникшей извне ДНК. Впер­вые явление трансформации открыл Ф. Гриффите в 1928 г. Он ввел мы­шам живой невирулентный бескап-

сульный штамм пневмококка и одновременно убитый вирулентный кап-сульный штамм пневмококка Мыши погибли, из их крови была выделе­на живая культура вирулентного капсульного пневмококка Сам Гриф­фите считал, что трансформация произошла путем поглощения невиру­лентным пневмококком капсульного вещества вирулентного штамма Позже, в 1944 г О Эвери, К Мак Леод и М Мак-Карти доказали, что трансформирующее вещество - это ДНК, которая является носителем генетической информации Гак впервые была доказана роль ДНК как материального субстрата наследственности

Трансдукция (лат transductio - перенос) - передача ДНК от бакте­рии-донора к бактерии-реципиенту с помощью бактериофага Разли­чают неспецифическую трансдукцию, специфическую и абортивную

При неспецифической трансдукции может быть перенесен любой фрагмент ДНК донора При этом ДНК донора попадает в головку бак­териофага, не включаясь в его геном Принесенный бактериофагом фрагмент ДНК донора может включиться в хромосому реципиента Та­ким образом, бактериофаг в этом случае является только переносчиком ДНК, сама фаговая ДНК не участвует в образовании рекомбинанта

При специфической трансдукции гены хромосомы донора замеща­ют собою некторые гены бактериофага В клетке реципиента фаговая ДНК вместе с фрагментом хромосомы донора включается в строго оп­ределенные участки хромосомы реципиента в виде профага Реципи­ент становится лизогенным и приобретает новые свойства

Трансдукция называется абортивной, если фрагмент ДНК, при­несенный бактериофагом, не вступает в рекомбинацию с хромосомой реципиента, а остается в цитоплазме и может кодировать синтез како­го-то вещества, но не реплцируется при делении, передается только одной из двух дочерних клеток и затем утрачивается.

Конъюгация (лат. conjugatio - соединение) - это переход ДНК из клетки-донора ("мужской") в клетку-реципиент ("женскую") через по­ловые пили при контакте клеток между собой. Донором является "муж­ская" клетка (F⁺-клетка), она содержит F-фактор - половой фактор, который кодирует образование половых пилей. Клетки, не содержа­щие F-фактора (F^--клетки), являются женскими. При конъюгации клет­ки-доноры соединяются с клетками-реципиентами с помощью F-пилей, через которые происходит переход ДНК. Если клетка-реципиент полу­чает F-фактор, она становится "мужской" F⁺-клеткой.

Если F-фактор включен в хромосому, то бактерии способны пе­редавать фрагменты хромосомы и называются Hfr-клетками (англ, high frequency of recombination - высокая частота рекомбинации). При конъ­югации хромосома разрывается в месте нахождения F-фактора и реплицируется, причем одна нить ДНК передается в клетку реципиента, а ко­пия остается в клетке донора. F-фактор включается в хромосому в опре­деленном ее участке, поэтому перенос отдельных генов хромосомы со­вершается в строго определенное время. Таким образом, прерывая про­цесс конъюгации через разные промежутки времени путем встряхива­ния взвеси бактерий, можно выяснить, какие признаки передаются за это время. Это позволяет построить карту хромосомы, то есть последо­вательность расположения генов в хромосоме. Перенос всей хромосомы может длиться до 100 минут. F-фактор при этом переносится последним.