Плоские черви. Морфология, систематика, основные представители. Циклы развития. Пути заражения. Профилактика

Плоские черви - группа организмов, в большинстве современных классификаций имеющая ранг типа, объединяющая большое количество примитивных червеобразных беспозвоночных, не имеющих полости тела. В современном виде группа явно парафилетическая, однако текущее состояние исследований не дает возможности разработать удовлетворительную строго филогенетическую систему, в связи с чем зоологи по традиции продолжают использовать это название.

В состав группы входят семь классов: формально имеющая ранг класса парафилетическая группа ресничных червей (Turbellaria); моногенеи, или моногенетические сосальщики (Monogenea); ленточные черви (Cestoda); цестодообразные (Cestodaria); гирокотилиды (Gyrocotyloidea); трематоды, или дигенетические сосальщики (Trematoda); и аспидогастры (Aspidogastrea). Шесть последних классов представлены исключительно паразитическими формами.

Наиболее известные представители плоских червей - планарии (Turbellaria: Tricladida), печеночный сосальщик и кошачья двуустка (трематоды), бычий цепень, свиной солитёр, широкий лентец, эхинококк (ленточные черви).

Вопрос о систематическом положении так называемых бескишечных турбеллярий (Acoela) в настоящее время дискутируется, поскольку в 2003 году было предложено выделить их в самостоятельный тип.

Свободноживущие плоские черви питаются преимущественно как хищники. Паразитирующие черви питаются либо путём всасывания питательных веществ с помощью ротовой присоски, либо впитывают их через всю поверхность тела осмотическим путём.

Свободноживущие плоские черви передвигаются ползком или вплавь. Этому способствуют кожно-мускульный мешок и реснички. Паразитирующие черви при передвижении могут пользоваться присосками (передвигаются по типу гусеницы-землемера). Ленточные черви используют перистальтику кожно-мускульного мешка.

Тело билатерально-симметричное, с четко выраженными головным и хвостовым концами, несколько уплощенное в дорсовентральном направлении, у крупных представителей - сильно уплощенное. Полость тела не развита (за исключением некоторых фаз жизненного цикла ленточных червей и сосальщиков). Обмен газами осуществляется через всю поверхность тела; органы дыхания и кровеносные сосуды отсутствуют.

Снаружи тело покрыто однослойным эпителием. У ресничных червей, или турбеллярий, эпителий состоит из клеток, несущих реснички. Сосальщики, моногенеи, цестодообразные и ленточные черви на протяжении большей части жизни лишены ресничного эпителия (хотя ресничные клетки могут встречаться у личиночных форм); их покровы представлены так называемым тегументом, в ряде групп несущим микроворсинки или хитиновые крючки. Плоских червей, обладающих тегументом, относят к группе Neodermata.

Под эпителием располагается мускульный мешок, состоящий из нескольких слоев мышечных клеток, не дифференцированных на отдельные мышцы (определенная дифференциация наблюдается только в районе глотки и половых органов). Клетки наружного мышечного слоя ориентированы поперек, внутреннего - вдоль передне-задней оси тела. Наружный слой называется слоем кольцевой мускулатуры, а внутренний - слоем продольной мускулатуры.

Во всех группах, кроме цестодообразных и ленточных червей, имеется глотка, ведущая в кишку или, как у так называемых бескишечных турбеллярий, в пищеварительную паренхиму. Кишка слепо замкнута и сообщается с окружающей средой только через ротовое отверстие. У нескольких крупных турбеллярий отмечено наличие анальных пор (иногда нескольких), однако это, скорее, исключение, чем правило. У мелких форм кишечник прямой, у крупных (планарии, сосальщики) может сильно ветвиться. Глотка располагается на брюшной поверхности, нередко посередине или ближе к заднему концу тела, в некоторых группах - смещена вперед. У цестодообразных и ленточных червей кишка отсутствует.

Нервная система так называемого ортогонального типа. У большинства имеется шесть продольных стволов (по два на спинной и брюшной стороне тела и два по бокам), соединенных между собой поперечными комиссурами. Наряду с ортогоном существует более или менее густой нервный плексус, расположенный в периферических слоях паренхимы. Некоторые наиболее архаичные представители ресничных червей обладают только нервным плексусом.

У ряда форм развиты простые светочувствительные глазки, неспособные к предметному зрению, а также органы равновесия (стагоцисты), осязательные клетки (сенсиллы) и органы химического чувства.

Осморегуляция осуществляется при помощи протонефридиев - ветвящихся каналов, соединяющихся в один или два выделительных канала. Выделение ядовитых продуктов обмена происходит или с жидкостью, выводимой через протонефридии, или путем накопления в специализированных клетках паренхимы (атроцитах), играющих роль "почек накопления".

Подавляющее большинство плоских червей (кроме некоторых раздельнополых сосальщиков, например, Schistosomatidae) - гермафродиты. Строение половой системы, как мужской, так и женской, весьма разнообразно и различия в организации семенников и яичников, а также строение других частей половой системы, включая мужские копулятивные органы, используются в систематике. В некоторых группах ресничных червей и во всех паразитических классах яичник разделен на две части: гермарий (собственно яичник, производящий бедные желтком яйцеклетки, способные к развитию) и вителлярий (или желточник, производящий абортивные яйцеклетки богатые желтком или желточные шары). В этих группах происходит формирование так называемых сложных, или экзолецитальных, яиц: под общей оболочкой, выделяемой придаточными железами, объединена одна яйцеклетка и несколько желточных шаров.

Подавляющее большинство представителей являются гермафродитами, кроме кровеносных сосальщиков (шистосомы) - они раздельнополы. Яйца сосальщиков от светло-желтого до темно-коричневого цвета, на одном из полюсов имеется крышечка. При исследовании яйца обнаруживаются в дуоденальном содержимом, кале, моче, мокроте.

Первым промежуточным хозяином у сосальщиков являются различные моллюски, вторым хозяином служат рыбы, земноводные. Окончательным хозяином являются различные позвоночные.

Жизненный цикл (на примере многоусток) предельно прост: из яйца, покинув рыбу, выходит личинка, которая через небольшой отрезок времени вновь присасывается к рыбе и превращается во взрослого червя. Двуустки имеют более сложный цикл развития, меняя 2-3 хозяев.

Взрослые сосальщики паразитируют в самых разнообразных органах, таких как кишечник, печень, легкие, мочевой пузырь и даже в таких редких местах обитания, как евстахиева труба или конъюнктивальный мешок.

Плоскими червями-сосальщиками можно заразиться при употреблении в пищу сырой и непрожаренной рыбы, а также раков. Они могут паразитировать в выводных протоках разных органов, присасываясь к их стенкам. Также необходимо соблюдать санитарно-гигиенические нормы содержания и кормления домашних животных. Проводить профилактику против паразитов-переносчиков (блохи, вши, власоеды, клещи) и против самих гельминтов. Дегельминтолизацию надо проводить минимум 2 раза в год.

Генотип. Геном. Фенотип. Факторы, определяющие развитие фенотипа. Доминантность и рецессивность. Взаимодействие генов в детерминации признаков: доминирование, промежуточное проявление, кодоминирование

Геноти́п - совокупность генов данного организма, который, в отличие от понятий генома и генофонда, характеризует особь, а не вид (еще отличием генотипа от генома является включение в понятие "геном" некодирующих последовательностей, не входящих в понятие "генотип"). Вместе с факторами внешней среды определяет фенотип организма.

Обычно о генотипе говорят в контексте определенного гена, у полиплоидных особей он обозначает комбинацию аллелей данного гена. Большинство генов проявляются в фенотипе организма, но фенотип и генотип различны по следующим показателям:

1. По источнику информации (генотип определяется при изучении ДНК особи, фенотип регистрируется при наблюдении внешнего вида организма).

2. Генотип не всегда соответствует одному и тому же фенотипу. Некоторые гены проявляются в фенотипе только в определенных условиях. С другой стороны, некоторые фенотипы, например, окраска шерсти животных, являются результатом взаимодействия нескольких генов.

Гено́м - совокупность всех генов организма; его полный хромосомный набор.

Известно, что ДНК, которая является носителем генетической информации у большинства организмов и, следовательно, составляет основу генома, включает в себя не только гены в современном смысле этого слова. Большая часть ДНК эукариотических клеток представлена некодирующими ("избыточными") последовательностями нуклеотидов, которые не заключают в себе информации о белках и РНК.

Следовательно, под геномом организма понимают суммарную ДНК гаплоидного набора хромосом и каждого из внехромосомных генетических элементов, содержащуюся в отдельной клетке зародышевой линии многоклеточного организма. Размеры геномов организмов разных видов значительно отличаются друг от друга, и при этом часто не наблюдается корреляции между уровнем эволюционной сложности биологического вида и размером его генома.

Феноти́п - совокупность характеристик, присущих индивиду на определённой стадии развития. Фенотип формируется на основе генотипа, опосредованного рядом внешнесредовых факторов. У диплоидных организмов в фенотипе проявляются доминантные гены.

Фенотип - совокупность внешних и внутренних признаков организма, приобретённых в результате онтогенеза (индивидуальное развитие)

Несмотря на кажущееся строгое определение, концепция фенотипа имеет некоторые неопределенности. Во-первых, большинство молекул и структур, кодируемых генетическим материалом, не заметны во внешнем виде организма, хотя являются частью фенотипа. Например, группы крови человека. Поэтому расширенное определение фенотипа должно включать характеристики, которые могут быть обнаружены техническими, медицинскими или диагностическими процедурами. Дальнейшее, более радикальное расширение может включать приобретенное поведение или даже влияние организма на окружающую среду и другие организмы.

Фенотип можно определить как "вынос" генетической информации навстречу факторам среды. В первом приближении можно говорить о двух характеристиках фенотипа: а) число направлений выноса характеризует число факторов среды, к которым чувствителен фенотип, - мерность фенотипа; б)"дальность" выноса характеризует степень чувствительности фенотипа к данному фактору среды. В совокупности эти характеристики определяют богатство и развитость фенотипа. Чем многомернее фенотип и чем он чувствительнее, чем дальше фенотип от генотипа, тем он богаче. Если сравнить вирус, бактерию, аскариду, лягушку и человека, то богатство фенотипа в этом ряду растет.

Некоторые характеристики фенотипа напрямую определяются генотипом, например цвет глаз. Другие сильно зависят от взаимодействия организма с окружающей средой - например однояйцевые близнецы могут различаться по росту, весу и другим основным физическим характеристикам, несмотря на то, что несут одни и те же гены.

Фенотипическая дисперсия (определяемая генотипической дисперсией) является основной предпосылкой для естественного отбора и эволюции. Организм как целое оставляет (или не оставляет) потомство, поэтому естественный отбор влияет на генетическую структуру популяции опосредованно через вклады фенотипов. Без различных фенотипов нет эволюции. При этом рецессивные аллели не всегда отражаются в признаках фенотипа, но сохраняются и могут быть переданы потомству.

Факторы, от которых зависит фенотипическое разнообразие, генетическая программа (генотип), условия среды и частота случайных изменений (мутации), обобщены в следующей зависимости:

генотип + внешняя среда + случайные изменения → фенотип.

Способность генотипа формировать в онтогенезе, в зависимости от условий среды, разные фенотипы называют нормой реакции. Она характеризует долю участия среды в реализации признака. Чем шире норма реакции, тем больше влияние среды и тем меньше влияние генотипа в онтогенезе. Обычно чем разнообразнее условия обитания вида, тем шире у него норма реакции.

Доминантность (доминирование) - форма взаимоотношений между аллелями одного гена, при которой один из них (доминантный) подавляет (маскирует) проявление другого (рецессивного) и таким образом определяет проявление признака как у доминантных гомозигот, так и у гетерозигот.

При полном доминировании фенотип гетерозиготы не отличается от фенотипа доминантной гомозиготы. Видимо, в чистом виде полное доминирование встречается крайне редко или не встречается вовсе.

При неполном доминировании гетерозиготы имеют фенотип, промежуточный между фенотипами доминантной и рецессивной гомозиготы. Например, при скрещивании чистых линий львиного зева и многих других видов цветковых растений с пурпурными и белыми цветками особи первого поколения имеют розовые цветки. На молекулярном уровне самым простым объяснением неполного доминирования может быть как раз двукратное снижение активности фермента или другого белка (если домининатный аллель дает функциональный белок, а рецессивный - дефектный). Могут существовать и другие механизмы неполного доминирования.

При неполном доминировании одинаковое расщепление по генотипу и фенотипу будет в соотношении 1: 2:1.

При кодоминировании, в отличие от неполного доминирования, у гетерозигот признаки, за которые отвечает каждый из аллелей, проявляются одновременно (смешанно). Типичный пример кодоминирования - наследование групп крови системы АВО у человека. Всё потомство людей с генотипами АА (вторая группа) и ВВ (третья группа) будет иметь генотип АВ (четвертая группа). Их фенотип не является промежуточным между фенотипами родителей, так как на поверхности эритроцитов присутствуют оба агглютиногена (А и В). При кодоминировании назвать один из аллелей доминантным, а другой - рецессивным нельзя, эти понятия теряют смысл: оба аллеля в равной степени влияют на фенотип. На уровне РНК и белковых продуктов генов, видимо, подавляющее большинство случаев аллельных взаимодействий генов - это кодоминирование, ведь каждый из двух аллелей у гетерозигот обычно кодирует РНК и/или белковый продукт, и оба белка или РНК присутствуют в организме.