Гликогенолиз и гликогеногенез

Гликоген способен синтезироваться почти во всех тканях, но наибольшие его запасы находятся в печени и скелетных мышцах.

Накопление данного полисахарида в миоцитах регистрируется в период их восстановления после работы, особенно при приеме богатой углеводами пищи. В гепатоцитах ускорение синтеза гликогена характерно только после приема пищи и при гипергликемии. Такие отличия метаболизма обусловлены наличием изофермента гексокиназы, фосфорилирующей глюкозу в глюкозо-6-фосфат. В печени работает её изоформа – глюкокиназа, обладающая низким сродством к глюкозе, что ведет к захвату моносахарида гепатоцитом только при высокой концентрации в крови (после еды), что впоследствии метаболизирует ее в любом направлении. При нормогликемии преодоление глюкозы цитолеммой клеткой тормозится.

Непосредственно синтез гликогена обеспечивают следующие ферменты.

Рис. 9. Реакции синтеза уридилдифосфатглюкозы (УДФ-глюкозы)

Фосфоглюкомутаза обратимо изомеризует глюкозо-6-фосфат в глюкозо-1-фосфат. Глюкозо-1-фосфат-уридилтрансфераза – энзим, осуществляющий ключевую реакцию синтеза. Её необратимость обусловливается гидролизом высвобождающегося при этом дифосфата (рис. 9).

Гликогенсинтаза образует α-1,4-гликозидные связи и удлиняет гликогеновую цепочку, присоединяя первый углеродный атом УДФ-глюкозы к четвертому атому углерода концевого остатка гликогена (рис. 10).

Рис. 10. Химизм реакции гликогенсинтазы

Амило-α-1,4-α-1,6-гликозилтрансфераза (" гликогенветвящий"фермент) переносит фрагмент (6 остатков глюкозы) на соседнюю цепь, образуя α-1,6-гликозидную связь (рис. 11).

Рис. 11. Роль гликогенсинтазы и гликозилтрансферазы в синтезе гликогена