Обмен минеральных солей и воды

Вода у взрослого человека составляет 60% от массы тела, а у новорожденного — 75%. Она является средой, в которой осуществляются процессы обмена веществ в клетках, органах и тканях. Непрерывное поступление воды в организм является одним из основных условий поддержания его жизнедеятельности. Основная масса (около 71 %) всей воды в организме входит в состав протоплазмы клеток, составляя так называемую внутриклеточную воду. Внеклеточная вода входит в состав тканевой, или интерстициалъной, жидкости (около 21%) и воды плазмы крови (около 8%). Баланс воды складывается из ее потребления и выделения. С пищей человек получает в сутки около 750 мл воды, в виде напитков и чистой воды — около 630 мл. Около 320 мл воды образуется в процессе метаболизма при окислении белков, углеводов и жиров. При испарении с поверхности кожи и альвеол легких в сутки выделяется около 800 мл воды. Столько же необходимо для растворения экскретируемых почкой осмотически активных веществ при максимальной осмолярности мочи. 100 мл воды выводится с фекалиями. Следовательно, минимальная суточная потребность составляет около 1700 мл воды.

Поступление воды регулируется ее потребностью, проявляющейся чувством жажды. Это чувство возникает при возбуждении питьевого центра гипоталамуса.

Организм нуждается в постоянном поступлении не только воды, но и минеральных солей. Наиболее важное значение имеют натрий, калий, кальций.

Натрий (Na+) является основным катионом внеклеточных жидкостей. Его содержание во внеклеточной среде в 6—12 раз превышает содержание в клетках. Натрий в количестве 3—6 г в сутки поступает в организм в виде NaCl и всасывается преимущественно в тонком отделе кишечника. Роль натрия в организме многообразна. Он участвует в поддержании равновесия кислотно-основного состояния, осмотического давления внеклеточных и внутриклеточных жидкостей, принимает участие в формировании потенциала действия, оказывает влияние на деятельность практически всех систем организма. Ему придается большое значение в развитии ряда заболеваний. В частности, считают, что натрий опосредует развитие артериальной гипертензии за счет как увеличения объема внеклеточной жидкости, так и повышения сопротивления микрососудов. Баланс натрия в организме в основном поддерживается деятельностью почек.

Калий (К+) является основным катионом внутриклеточной жидкости. В клетках содержится 98% калия. Суточная потребность человека в калии составляет 2—3 г. Основным источником калия в пище являются продукты растительного происхождения. Всасывается калий в кишечнике. Особое значение калий имеет благодаря своей потенциалобразующей роли как на уровне поддержания мембранного потенциала, так и в генерации потенциала действия (см. главу 2). Калий принимает также активное участие в регуляции равновесия кислотно-основного состояния. Он является фактором поддержания осмотического давления в клетках. Регуляция его выведения осуществляется преимущественно почками.

Кальций (Са2+) обладает высокой биологической активностью. Он является основным структурным компонентом костей скелета и зубов, где содержится около 99% всего Са2+. В сутки взрослый человек должен получать с пищей 800—1000 мг кальция. В большем количестве кальция нуждаются дети ввиду интенсивного роста костей. Всасывается кальций преимущественно в двенадцатиперстной кишке в виде одноосновных солей фосфорной кислоты. Примерно 3/4 кальция выводится пищеварительным трактом, куда эндогенный кальций поступает с секретами пищеварительных желез, и 1/4 — почками. Велика роль кальция в осуществлении жизнедеятельности организма. Кальций принимает участие в генерации потенциала действия, играет определенную роль в инициации мышечного сокращения, является необходимым компонентом свертывающей системы крови, повышает рефлекторную возбудимость спинного мозга и обладает симпатикотропным действием.

Кислород, углерод, водород, азот, кальций и фосфор составляют основную массу живого вещества.

В организме значительную роль в осуществлении жизнедеятельности играют и элементы, находящиеся в небольшом количестве. Их называют микроэлементами. К микроэлементам, имеющим высокую биологическую активность, относят железо, медь, цинк, кобальт, молибден, селен, хром, никель, олово, кремний, фтор, ванадий. Кроме того, в организме обнаруживается в незначительном количестве много других элементов, биологическая роль которых не установлена. Всего в организме животных и человека найдено около 70 элементов.

Большинство биологически значимых микроэлементов входит в состав ферментов, витаминов, гормонов, дыхательных пигментов.

5.

В процессе обмена веществ постоянно происходит превращение энергии: потенциальная энергия сложных органических соединений, поступивших с пищей, превращается в тепловую, механическую и электрическую. Энергия расходуется не только на поддержание температуры тела и выполнение работы, но и на воссоздание структурных элементов клеток, обеспечение их жизнедеятельности, роста и развития организма.

Теплообразование в организме имеет двухфазный характер. При окислении белков, жиров и углеводов одна часть энергии используется для синтеза АТФ, другая превращается в теплоту. Теплота, выделяющаяся непосредственно при окислении питательных веществ, получила название первичной теплоты. Обычно на этом этапе большая часть энергии превращается в тепло (первичная теплота), а меньшая используется на синтез АТФ и вновь аккумулируется в ее химических макроэргических связях. Так, при окислении углеводов 22,7% энергии химической связи глюкозы в процессе окисления используется на синтез АТФ, а 77,3% в форме первичной теплоты рассеивается в тканях. Аккумулированная в АТФ энергия используется в дальнейшем для механической работы, химических, транспортных, электрических процессов и в конечном счете тоже превращается в теплоту, обозначаемую вторичной теплотой. Следовательно, количество тепла, образовавшегося в организме, становится мерой суммарной энергии химических связей, подвергшихся биологическому окислению. Поэтому вся энергия, образовавшаяся в организме, может быть выражена в единицах тепла — калориях или джоулях.

Для определения энергообразования в организме используют прямую калориметрию, непрямую калориметрию и исследование валового обмена.

Витамины

Суточная потребность взрослого человека

Основные источники

Физиологическое действие и основные нарушения, возникающие при недостатке

PP(никотиновая кислота)

14-15 мг

Говядина, печень, почки, сердце, рыба-лосось, сельдь

Участвует в реакциях клеточного дыхания и промежуточного обмена, нормализует секреторную и моторную функции желудочно-кишечного тракта и функции печени.

При авитаминозе развивается пеллагра, характеризующаяся воспалением кожи (дерматит), расстройствами функций желудочно-кишечного тракта (понос), поражением слизистых оболочек рта и языка, нарушениями психики

B3 (пантотеновая кислота)

10 мг

Бобовые и зерновые культуры, картофель, печень, яйца, рыба-лосось, семга и др.

Необходим для синтеза жирных кислот, стероидных гормонов, ацетилхолина и других важных соединений.

При авитаминозе возникают слабость, быстрая утомляемость, головокружения, дерматиты, поражения слизистых оболочек, невриты

B6 (пиридоксин)

1,5- 3 мг

Зерновые и бобовые культуры, говядина, печень, свинина, баранина, сыр, рыба- тунец, треска, лосось и др. Синтезируется микрофлорой кишечника.

Обладает широкой биологической активностью. Принимает участие в обмене белков и построении ферментов, регулирующих обмен аминокислот: участвует в обмене жиров, являясь липотропным фактором; влияет на кроветворение.

При авитаминозе могут возникать эпилептнформные судороги, развивается гипоохромная анемия

Bc (фолиевая кислота)

400 мкг

Салат, капуста, шпинат, томаты, морковь, пшеница, рожь, печень, почки, говядина, яйца. Синтезируется микрофлорой кишечника.

Влияет на синтез нуклеиновых кислот, аминокислот; находится в хромосомах и служит важным фактором размножения клеток. Стимулирует и регулирует кроветворение.

При авитаминозе развиваются спру, анемия

B12 (цианкобаламин)

3 мкг

Печень рыб, печень и почки рогатого скота. Синтезируется микрофлорой кишечника.

Всасывается, соединившись с белком желудочного сока (внутренний фактор Касла). Цианкобаламин называют еще внешним фактором Касла. Влияет на гемопоэз. При авитаминозе развивается злокачественная анемия

H (биотин)

150-200 мкг

Горох, соя, цветная капуста, грибы, пшеница, яичный желток, печень, почки,сердце.

При употреблении большого количества сырого яичного белка биотин связывается и развивается авитаминоз.

Жирорастворимые витамины

A (ретинол)

14 мг

(5000 ME)

Животные жиры, мясо, рыба, яйца, молоко.

Оказывает специфическое влияние на функции зрения и размножения. Общее системное действие проявляется в обеспечении нормального роста и развития. Участвует в образовании зрительных пигментов, обеспечивает адаптацию глаз к свету.

При авитаминозе возникают нарушение сумеречного зрения, пролиферация эпителия и его ороговение, повреждение роговицы глаз (ксерофтальмия и кератомаляция)

D (кальциферолы)

2,5 мкг

(100 ME)

Печень рыб, икра, мясо жирных рыб, печень млекопитающих и птиц, мясо.

Регулирует обмен кальция и фосфора. При недостатке в детском возрасте развивается рахит (нарушается процесс костеобразования вследствие уменьшения содержания в костях солей кальция и фосфора)

E (токоферолы)

10—12 мг

Растительные масла, зеленые листья овощей, яйца.

Обладает противоокислительным действием на внутриклеточные липиды, предохраняет липиды митохондрий от пероксидацин; предохраняет эритроциты от гемолиза.

При авитаминозе развиваются дистрофия скелетных мышц, ослабление половой функции

K (филлохиноны)

0,2—0,3 мг

Шпинат, капуста, томаты, печень. Синтезируется микрофлорой кишечника.

Участвует в синтезе протромбина и других прокоагулянтов; способствует нормальному свертыванию крови.

При авитаминозе возникают, увеличение времени свертывания крови, желудочно-кишечные кровотечения, подкожные кровоизлияния

6. Прямая калориметрия основана на непосредственном учете в биокалориметрах количества тепла, выделенного организмом. Биокалориметр представляет собой герметизированную и хорошо теплоизолированную от внешней среды камеру. В камере по трубкам циркулирует вода. Тепло, выделяемое находящимся в камере человеком или животным, нагревает циркулирующую воду. По количеству протекающей воды и изменению ее температуры рассчитывают количество выделенного организмом тепла.

Одновременно в биокалориметр подается О2 и поглощается избыток СО2 и водяных паров. Схема биокалориметра приведена на рис. 10.1. Продуцируемое организмом человека тепло измеряют с помощью термометров (1,2) по нагреванию воды, протекающей по трубкам в камере. Количество протекающей воды измеряют в баке (3). Через окно (4) подают пищу и удаляют экскременты. С помощью насоса (5) воздух извлекают из камеры и прогоняют через баки с серной кислотой (6 и 8) — для поглощения воды и с натронной известью (7) — для поглощения СО2. О2 подают в камеру из баллона (10) через газовые часы (11). Давление воздуха в камере поддерживают на постоянном уровне с помощью сосуда с резиновой мембраной (9).

Непрямая калориметрия

Методы прямой калориметрии очень громоздки и сложны. Учитывая, что в основе теплообразования в организме лежат окислительные процессы, при которых потребляется О2 и образуется СО2, можно использовать косвенное, непрямое, определение теплообразования в организме по его газообмену — учету количества потребленного О2 и выделенного СО2 с последующим расчетом теплопродукции организма.

Для длительных исследований газообмена используют специальные респираторные камеры (закрытые способы непрямой калориметрии) (рис. 10.2). Кратковременное определение газообмена в условиях лечебных учреждений и производства проводят более простыми не камерными методами (открытые способы калориметрии).

Наиболее распространен способ Дугласа — Холдейна, при котором в течение 10—15 мин собирают выдыхаемый воздух в мешок из воздухонепроницаемой ткани (мешок Дугласа), укрепляемый на спине обследуемого (рис. 10.3.). Он дышит через загубник, взятый в рот, или резиновую маску, надетую на лицо. В загубнике и маске имеются клапаны, устроенные так, что обследуемый свободно вдыхает атмосферный воздух, а выдыхает воздух в мешок Дугласа. Когда мешок наполнен, измеряют объем выдохнутого воздуха, в котором определяют количество О2 и СО2.

Кислород, поглощаемый организмом, используется для окисления белков, жиров и углеводов. Окислительный распад 1 г каждого из этих веществ требует неодинакового количества О2 и сопровождается освобождением различного количества тепла. Как видно из табл. 10.2, при потреблении организмом 1 л О2 освобождается разное количество тепла в зависимости от того, на окисление каких веществ О2 используется.

Количество тепла, освобождающегося после потребления организмом 1 л О2, носит название калорического эквивалента кислорода. Зная общее количество О2, использованное организмом, можно вычислить энергетические затраты только в том случае, если известно, какие вещества — белки, жиры или углеводы, окислились в теле. Показателем этого может служить дыхательный коэффициент.

Дыхательным коэффициентом (ДК) называется отношение объема выделенного СО2 к объему поглощенного О2. Дыхательный коэффициент различен при окислении белков, жиров и углеводов. Для примера рассмотрим, каков будет дыхательный коэффициент при использовании организмом глюкозы. Общий итог окисления молекулы глюкозы можно выразить формулой:

С6Н12О6 + 6 О2 = 6 СО2 + 6 Н2О

При окислении глюкозы число молекул образовавшегося СО2 равно числу молекул затраченного (поглощенного) О2. Равное количество молекул газа при одной и той же температуре и одном и том же давлении занимает один и тот же объем (закон Авогадро— Жерара). Следовательно, дыхательный коэффициент (отношение СО2/О2) при окислении глюкозы и других углеводов равен единице.

При окислении жиров и белков дыхательный коэффициент будет ниже единицы. При окислении жиров дыхательный коэффициент равен 0,7. Проиллюстрируем это на примере окисления трипальмитина:

2 С3Н5 (С15Н31СОО)3 + 145 О2 = 102 СО2 + 98 Н2О

Отношение между объемами углекислого газа и кислорода составляет в данном случае:

102 CO2/45 O2= 0,703

Аналогичный расчет можно сделать и для белка; при его окислении в организме дыхательный коэффициент равен 0,8. При смешанной пище у человека дыхательный коэффициент обычно равен 0,85—089. Определенному дыхательному коэффициенту соответствует определенный калорический эквивалент кислорода, что видно из табл. 10.3.

Определение энергетического обмена у человека в покое методом закрытой системы с неполным газовым анализом. Относительное постоянство дыхательного коэффициента (0,85—0,90) у людей при обычном питании в условиях покоя позволяет производить достаточно точное определение энергетического обмена у человека в покое, вычисляя только количество потребленного кислорода и беря его калорический эквивалент при усредненном дыхательном коэффициенте. Количество потребленного организмом кислорода определяют при помощи различных спирографов.

Определив количество поглощенного кислорода и приняв усредненный дыхательный коэффициент равным 0,85, можно рассчитать энергообразование в организме; калорический эквивалент 1 л кислорода при данном дыхательном коэффициенте равен 20,356 кДж, т. е. 4,862 ккал (см. табл. 10.3) Способ неполного газового анализа благодаря своей простоте получил широкое распространение.

Дыхательный коэффициент во время работы. Во время интенсивной мышечной работы дыхательный коэффициент повышается и в большинстве случаев приближается к единице. Это объясняется тем, что главным источником энергии во время напряженной мышечной деятельности является окисление углеводов. После завершения работы дыхательный коэффициент в течение первых нескольких минут так называемого периода восстановления резко снижается до величин меньших, чем исходные, и только спустя 30—50 мин после напряженной работы обычно нормализуется. Эти изменения дыхательного коэффициента показаны на рис. 10.4.

Изменения дыхательного коэффициента после окончания работы не отражают истинного отношения между используемым в данный момент кислородом и выделенной СО2. Дыхательный коэффициент в начале восстановительного периода повышается по следующей причине: в мышцах во время работы накапливается молочная кислота, на окисление которой во время работы не хватало О2 (это так называемый кислородный долг). Молочная кислота поступает в кровь и вытесняет СО2 из гидрокарбонатов, присоединяя основания. Благодаря этому количество выделенного СО2 больше количества СO2, образовавшегося в данный момент в тканях. Обратная картина наблюдается в дальнейшем, когда молочная кислота постепенно исчезает из крови. Одна часть ее окисляется, другая ресинтезируется в гликоген, а третья выделяется с мочой и потом. По мере уменьшения количества молочной кислоты освобождаются основания, которые до того были отняты у гидрокарбонатов. Эти основания вновь связывают СО2 и образуют гидрокарбонаты, поэтому через некоторое время после работы дыхательный коэффициент резко падает вследствие задержки в крови СО2, поступающей из тканей.

Исследование валового обмена

Длительное (на протяжении суток) определение газообмена дает возможность не только найти теплопродукцию организма, но решить вопрос о том, за счет окисления каких питательных веществ шло теплообразование. Рассмотрим это на примере.

Допустим, что обследуемый человек за сутки использовал 654,141 л О2 и выделил 574,180 л СО2. За это же время с мочой выделилось 16,8 г азота и 9,019 г углерода.

Количество белка, распавшегося в организме, определяем по азоту мочи. Так как 1 г азота содержится в 6,25 г белка, то, следовательно, в организме распалось 16,8 ∙ 6,25= 105 г белка. Находим количество углерода белкового происхождения. Для этого определяем количество углерода в распавшемся белке. Так как в белках содержится около 53% углерода, то, следовательно, в распавшемся белке его было:

затрачено количество углерода, равное разности между количеством углерода в распавшемся белке и количеством углерода, выделившегося с мочой, 55,65 л — 9,0191 л = 46,63 л СО2. Определяем объемное количество СО2 белкового происхождения, выделенного через легкие, исходя из того, что из 1 грамм-молекулы углерода (12 г) образуется 22,4 л СО2: 46,65∙22,4/12= 87,043 л СО2. Далее,исходя из дыхательного коэффициента, равного для белков 0,8, находим количество О2, затраченного на окисление белков:)О2=87,043/0,8.

По разности между количеством всего поглощенного О2 и количеством О2, затраченного на окисление белков, находим количество О2, затраченное на окисление углеводов и жиров: 654,141 л — 108,8 л = 545,341 л О2. По разности между количеством всего выделившегося СО2 и количеством СО2 белкового происхождения, выделившегося легкими, находим количество СО2, образовавшегося при окислении углеводов и жиров: 574,18 л — 87,043 л = 487,137 л СО2. Определяем количество углеводов и жиров, окислившихся в организме обследуемого за сутки. На основании того, что при окислении 1 г жира потребляется 2,019 л О2 и образуется 1,431 л СО2, а при окислении 1 г углеводов потребляется 0,829 л О2 и столько же (0,829 г) образуется СО2 (ДК для углеводов равен 1), составляем уравнение, приняв за х— количество жира, а за у— количество углеводов, окисленных в организме. Решив систему уравнений с двумя неизвестными, получим:

2,019 х + 0,829 у = 545,341 1,431 х + 0,829 у = 487,137

0,588 х = 58,204

х = 99 г жира

Находим количество углеводов, окисленных в организме, подставляя значение х в любое из уравнений:

2,01∙ 999 + 0,829 у = 545,341

у = 417 г углеводов

Итак, освобождение энергии в организме протекало за счет окисления 105 г белков, 99 г жиров и 417 г углеводов. Зная количество тепла, образуемого при окислении 1 г каждого из веществ (см. табл. 10.2), нетрудно рассчитать общую теплопродукцию организма за сутки:

105∙ 4,1 + 99∙ 9,3 + 417∙ 4,1 = 3061 ккал (12,81 кДж).