Катаболические, анаболические и амфиболические пути обмена углерода в клетках продуцента

Обмен веществ складывается из двух процессов — катаболизма и анаболизма. Катаболизм — это ферментативное расщепление крупных пищевых молекул — углеводов, жиров и белков, — осуществляющееся преимущественно за счет реакций окисления (источником питательных веществ служит либо окружающая среда, либо внутриклеточные запасы, отложившиеся ранее в самой клетке). В ходе окисления крупные молекулы расщепляются с образованием более мелких, например молочной кислоты, уксусной кислоты, СО₂, аммиака или мочевины. Катаболизм сопровождается выделением свободной энергии с запасанием ее в форме энергии фосфатных связей аденозинтрифосфата (АТФ).

Анаболизм — это ферментативный синтез сравнительно крупных кле­точных компонентов (например, полисахаридов, нуклеиновых кислот, белков или жиров) из простых предшественников. Катаболизм и анаболизм протекают в клетках одновременно.

На некоторых этапах катаболизма химическая энергия метаболитов запасается (обычно в форме энергии фосфатных связей), а на определенных этапах анаболизма она расходуется. Эту сторону метаболизма принято называть сопряжением энергии.

Катаболизм основных питательных веществ включает три главные стадии (рис. 1).

Рисунок 1 – Три стадии катаболизма и анаболизма. Жирные стрелки – катаболические пути, тонкие – анаболические. Стадия III носит название амфиболической. На этой стадии завершается разрушение пищевых молекул до СО₂, и она же поставляет низкомолекулярные предшественники для анаболических процессов.

На первой стадии крупные пищевые молекулы расщепляются на составляющие их основные строителъные блоки. Полисахариды, например, расщепляются до гексоз или пентоз, липиды — до жирных кислот, глицерина и других компонентов, белки — до аминокислот. На второй стадии большое число продуктов, образовавшихся на первой стадии, превращается в более простые молекулы. Так, гексозы, пентозы и глицерин, разрушаясь, превращаются сначала в трехуглеродный фосфорилированный сахар —глицеральдегид-3-фосфат, а затем расщепляются далее до единственной двууглеродной формы — ацетильной группы, входящей в состав ацетил-КоА. Двадцать различных аминокислот также дают при расщеплении лишь несколько конечных продуктов, а именно ацетил-КоА, α-кетоглутарат, сукцинат, фумарат и оксалоацетат. Продукты, образовавшиеся на второй стадии, вступают в третью стадию, которая для них всех является общей и на которой они, в конечном счете, окисляются до СО₂ и воды.

Процесс анаболизма также включает три стадии. Исходными веществами, или строительными блоками, служат для него соединения, поставляемые третьей стадией катаболизма. Таким образом, третья стадия катаболизма является в то же время первой, исходной, стадией анаболизма. Синтез белка, например, начинается на этой стадии с α-кетокислот, являющихся предшественниками α-аминокислот. На второй стадии анаболизма α-кетокислоты аминируются аминогруппой доноров с образованием α-аминокислот, а на третьей, заключительной, стадии аминокислоты объединяются в пептидные цепи.

Важно отметить, что катаболический и анаболический пути между данным пред­шественником и соответствующим ему продуктом обычно не совпадают. Часть реакций идет также, только в обратном направлении, и катализируется теми же ферментами, а часть реакций идет по-другому.

Известно, например, что в процессе расщепления гликогена до молочной кислоты принимают участие 12 ферментов, каждый из которых катализирует отдельный этап этого процесса. Логично было бы предположить (исходя из принципа экономичности метаболизма), что соответствующий анаболиче­ский процесс, т. е. синтез гликогена из молочной кислоты, состоит из тех же 12 реакций, протекающих в обратном направлении. Между тем оказа­лось, что только 9 ферментативных этапов синтеза представляют собой обра­щение соответствующих этапов катаболизма; 3 недостающих этапа заменены совершенно иными ферментативными реакциями, которые используются только для биосинтеза. Не совпадают также катаболические и анаболические пути между белками и аминокислотами или между жирными кислотами и ацетил-КоА. Наличие двух метаболических путей, одного — для катабо­лизма и другого — для анаболизма, может показаться расточительным. Однако такие параллельные процессы совершенно необходимы, поскольку путь, который используется для катаболизма, не может использоваться для анаболизма по энергетическим соображениям. В энергетическом отношении разрушение сложной органической молекулы можно сравнить со спуском с горы, а ее синтез — с подъемом в гору. Продолжим эту аналогию. Если столкнуть валун, находящийся на вершине горы, то он скатится вниз почти по прямому пути (по линии наименьшего сопротивления). Однако вернуть этот валун на место точно по тому же пути, который он проделал в процессе своего падения, оказывается не всегда под силу даже мощному трактору. С помощью трактора валун можно доставить на его прежнее место, если трак­тор пройдет другим путем, не столь крутым. Отдельные его участки могут, очевидно, совпасть с теми, по которым валун катился вниз, если мощность трактора достаточна для того, чтобы на этих участках одолеть подъем.

Кроме того, катаболический и анаболический пути отличаются и по другому признаку, а именно по своей локализации. Так, например, окисление жирных кислот до ацетата катализируется набором ферментов, локализованных в митохондриях, тогда как синтез жирных кислот из ацетата осуществляется с помощью другого набора ферментов, локализованных в цитоплазме. Благодаря разной локализации соответ­ствующие катаболические и анаболические процессы могут протекать в клетке одновременно и независимо друг от друга.

Третье различие между катаболическими и анаболическими путями касается механизмов их генетической и аллостерической регуляции.

Однако хотя катаболический и анаболический пути неидентичны, их связывает общая стадия (стадия III на рис. 1). Эти так называемые центральные, или амфиболические, пути (от греч. «амфи» — оба) выполняют двойную функцию. Амфиболические пути могут использоваться для катаболизма (при этом завершается разрушение относительно небольших молекул, образующихся на второй его стадии) или для анаболических процессов (при этом их роль заключается в поставке предшественников для второй стадии анаболизма).