Раздел IV. Под редакцией академика РАМН профессора В. Н

БИОЛОГИЯ

Под редакцией академика РАМН профессора В.Н. Ярыгина

В двух книгах

• Книга 2 •

Издание девятое, стереотипное

Рекомендовано Министерством образования Российской Федерации

в качестве учебника для студентов медицинских специальностей

высших учебных заведений

Москва «Высшая школа» 2008

УДК 574/578

ББК 28.0 Б63

Авторы:

В.Н. Ярыгин, В.И. Васильева, И.Н. Волков, В.В. Синельщикова

Рецензенты:

кафедра медицинской биологии и генетики

Тверской государственной медицинской академии

(зав. кафедрой — проф. Г. В. Хомулло);

кафедра биологии Ижевской государственной медицинской академии (зав. кафедрой — проф. В.А. Глумова)

ISBN 5-06-004589-7 (кн. 2) © ФГУП «Издательство «Высшая школа», 2008

ISBN 5-06-004590-0

Оригинал-макет данного издания является собственностью издательства «Высшая школа», и его репродуцирование (воспроизведение) любым способом без согласия издательства запрещается.

ОГЛАВЛЕНИЕ

ПРЕДИСЛОВИЕ............................................................................................... 2

РАЗДЕЛ IV. ПОПУЛЯЦИОННО-ВИДОВОЙ УРОВЕНЬ ОРГАНИЗАЦИИ ЖИЗНИ............................................................................................................................. 3

ГЛАВА 10. БИОЛОГИЧЕСКИЙ ВИД. ПОПУЛЯЦИОННАЯ СТРУКТУРА ВИДА............................................................................................................................. 4

10.1. ПОНЯТИЕ О ВИДЕ.................................................................................. 4

10.2. ПОНЯТИЕ О ПОПУЛЯЦИИ................................................................... 5

10.2.1. Экологическая характеристика популяции................................... 6

10.2.2. Генетические характеристики популяции...................................... 7

10.2.3. Частоты аллелей. Закон Харди — Вайнберга............................... 7

10.2.4. Место видов и популяций в эволюционном процессе................... 9

ГЛАВА 11........ ВИДООБРАЗОВАНИЕ В ПРИРОДЕ. ЭЛЕМЕНТАРНЫЕ ЭВОЛЮЦИОННЫЕ ФАКТОРЫ................................................................. 11

11.1. МУТАЦИОННЫЙ ПРОЦЕСС............................................................... 11

11.2. ПОПУЛЯЦИОННЫЕ ВОЛНЫ.............................................................. 12

11.3. ИЗОЛЯЦИЯ............................................................................................ 14

11.4. ЕСТЕСТВЕННЫЙ ОТБОР.................................................................... 17

11.5. ГЕНЕТИКО-АВТОМАТИЧЕСКИЕ ПРОЦЕССЫ (ДРЕЙФ ГЕНОВ).. 21

11.6. ВИДООБРАЗОВАНИЕ.......................................................................... 22

11.7. НАСЛЕДСТВЕННЫЙ ПОЛИМОРФИЗМ ПРИРОДНЫХ

ПОПУЛЯЦИЙ. ГЕНЕТИЧЕСКИЙ ГРУЗ....................................................... 24

11.8. АДАПТАЦИИ ОРГАНИЗМОВ К СРЕДЕ ОБИТАНИЯ...................... 27

11.9. ПРОИСХОЖДЕНИЕ БИОЛОГИЧЕСКОЙ ЦЕЛЕСООБРАЗНОСТИ. 29

ГЛАВА 12. ДЕЙСТВИЕ ЭЛЕМЕНТАРНЫХ ЭВОЛЮЦИОННЫХ ФАКТОРОВ В ПОПУЛЯЦИЯХ ЛЮДЕЙ.............................................................................. 32

12.1. ПОПУЛЯЦИЯ ЛЮДЕЙ. ДЕМ, ИЗОЛЯТ.............................................. 32

12.2. ВЛИЯНИЕ ЭЛЕМЕНТАРНЫХ ЭВОЛЮЦИОННЫХ ФАКТОРОВ

НА ГЕНОФОНДЫ ЧЕЛОВЕЧЕСКИХ ПОПУЛЯЦИЙ.................................. 33

12.2.1. Мутационный процесс.................................................................. 34

12.2.2. Популяционные волны................................................................. 35

12.2.3. Изоляция........................................................................................ 36

12.2.4. Генетико-автоматические процессы............................................. 38

12.2.5. Естественный отбор...................................................................... 41

12.3. ГЕНЕТИЧЕСКОЕ РАЗНООБРАЗИЕ В ПОПУЛЯЦИЯХ ЛЮДЕЙ..... 45

12.4. ГЕНЕТИЧЕСКИЙ ГРУЗ В ПОПУЛЯЦИЯХ ЛЮДЕЙ.......................... 50

ГЛАВА 13. ЗАКОНОМЕРНОСТИ МАКРОЭВОЛЮЦИИ........................ 51

13.1. ЭВОЛЮЦИЯ ГРУПП ОРГАНИЗМОВ.................................................. 52

13.1.1. Уровень организации.................................................................... 52

13.1.2. Типы эволюции групп................................................................... 52

13.1.3. Формы эволюции групп............................................................... 55

13.1.4. Биологический прогресс и биологический регресс..................... 56

13.1.5. Эмпирические правила эволюции групп..................................... 60

13.2. СООТНОШЕНИЕ ОНТО- И ФИЛОГЕНЕЗА....................................... 61

13.2.1. Закон зародышевого сходства..................................................... 61

13.2.2. Онтогенез — повторение филогенеза........................................... 62

13.2.3. Онтогенез — основа филогенеза.................................................. 63

13.3. ОБЩИЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ ЭВОЛЮЦИИ ОРГАНОВ.................. 67

13.3.1. Дифференциация и интеграция в эволюции органов.................. 68

13.3.2. Закономерности морфофункциональных преобразований органов 69

13.3.3. Возникновение и исчезновение биологических структур

в филогенезе.............................................................................................. 71

13.3.4. Атавистические пороки развития................................................. 74

13.3.5. Аллогенные аномалии и пороки развития................................... 75

13.4. Организм как целое в историческом и индивидуальном развитии. Соотносительные преобразования органов................................................................................. 76

13.5. СОВРЕМЕННАЯ СИСТЕМА ОРГАНИЧЕСКОГО МИРА................. 80

13.5.1. Типы питания и основные группы живых организмов в природе 81

13.5.2. Происхождение многоклеточных животных............................... 81

13.5.3. Основные этапы прогрессивной эволюции многоклеточных животных 83

13.5.4. Характеристика типа Хордовые................................................... 86

13.5.5. Систематика типа Хордовые........................................................ 87

13.5.6. Подтип Бесчерепные Acrania........................................................ 87

13.5.7. Подтип Позвоночные Vertebrata.................................................. 89

ГЛАВА 14. ФИЛОГЕНЕЗ СИСТЕМ ОРГАНОВ ХОРДОВЫХ................ 92

14.1. Наружные покровы................................................................................ 92

14.2. ОПОРНО-ДВИГАТЕЛЬНЫЙ АППАРАТ............................................. 96

14.2.1. Скелет............................................................................................ 96

14.2.1.1. Осевой скелет........................................................................ 96

14.2.1.2. Скелет головы...................................................................... 99

14.2.1.3. Скелет конечностей............................................................ 102

14.2.2. Мышечная система...................................................................... 109

14.2.2.1. Висцеральная мускулатура............................................... 110

14.2.2.2. Соматическая мускулатура............................................... 111

14.3. ПИЩЕВАРИТЕЛЬНАЯ И ДЫХАТЕЛЬНАЯ СИСТЕМЫ................. 112

14.3.1. Ротовая полость.......................................................................... 114

14.3.2. Глотка.......................................................................................... 117

14.3.3. Средняя и задняя кишка............................................................. 119

14.3.4. Органы дыхания......................................................................... 121

14.4. КРОВЕНОСНАЯ СИСТЕМА.............................................................. 123

14.4.1. Эволюция общего плана строения кровеносной системы

хордовых................................................................................................. 124

14.4.2. Филогенез артериальных жаберных дуг................................... 129

14.5. МОЧЕПОЛОВАЯ СИСТЕМА............................................................. 132

14.5.1. Эволюция почки.......................................................................... 132

14.5.2. Эволюция половых желез........................................................... 135

14.5.3. Эволюция мочеполовых протоков............................................. 136

14.6. ИНТЕГРИРУЮЩИЕ СИСТЕМЫ....................................................... 138

14.6.1. Центральная нервная система.................................................... 139

14.6.2. Эндокринная система.................................................................. 143

14.6.2.1. Гормоны............................................................................. 144

14.6.2.2. Железы внутренней секреции............................................ 145

ГЛАВА 15. АНТРОПОГЕНЕЗ И ДАЛЬНЕЙШАЯ ЭВОЛЮЦИЯ ЧЕЛОВЕКА 149

15.1. МЕСТО ЧЕЛОВЕКА В СИСТЕМЕ ЖИВОТНОГО МИРА............... 149

15.2. МЕТОДЫ ИЗУЧЕНИЯ ЭВОЛЮЦИИ ЧЕЛОВЕКА........................... 150

15.3. ХАРАКТЕРИСТИКА ОСНОВНЫХ ЭТАПОВ АНТРОПОГЕНЕЗА 154

15.4. ВНУТРИВИДОВАЯ ДИФФЕРЕНЦИАЦИЯ ЧЕЛОВЕЧЕСТВА....... 159

15.4.1. Расы и расогенез......................................................................... 160

15.4.2. Адаптивные экологические типы человека................................ 164

15.4.3. Происхождение адаптивных экологических типов................... 167

РАЗДЕЛ V. БИОГЕОЦЕНОТИЧЕСКИЙ УРОВЕНЬ ОРГАНИЗАЦИИ ЖИЗНИ 170

ГЛАВА 16. ВОПРОСЫ ОБЩЕЙ ЭКОЛОГИИ........................................ 170

16.1. БИОГЕОЦЕНОЗ - ЭЛЕМЕНТАРНАЯ ЕДИНИЦА БИОГЕОЦЕНОТИЧЕСКОГО УРОВНЯ ОРГАНИЗАЦИИ ЖИЗНИ............................................................ 172

16.2. ЭВОЛЮЦИЯ БИОГЕОЦЕНОЗОВ...................................................... 177

ГЛАВА 17. ВВЕДЕНИЕ В ЭКОЛОГИЮ ЧЕЛОВЕКА............................ 179

17.1. СРЕДА ОБИТАНИЯ ЧЕЛОВЕКА....................................................... 180

17.2. ЧЕЛОВЕК КАК ОБЪЕКТ ДЕЙСТВИЯ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ

ФАКТОРОВ. АДАПТАЦИЯ ЧЕЛОВЕКА К СРЕДЕ ОБИТАНИЯ............ 182

17.3. АНТРОПОГЕННЫЕ ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ СИСТЕМЫ...................... 186

17.3.1. Город........................................................................................... 186

17.3.2. Город как среда обитания людей............................................... 188

17.3.3. Агроценозы................................................................................. 189

17.4. РОЛЬ АНТРОПОГЕННЫХ ФАКТОРОВ В ЭВОЛЮЦИИ ВИДОВ

И БИОГЕОЦЕНОЗОВ................................................................................... 190

ГЛАВА 18. МЕДИЦИНСКАЯ ПАРАЗИТОЛОГИЯ.

ОБЩИЕ ВОПРОСЫ.................................................................................... 192

18.1. ПРЕДМЕТ И ЗАДАЧИ МЕДИЦИНСКОЙ ПАРАЗИТОЛОГИИ....... 192

18.2. ФОРМЫ МЕЖВИДОВЫХ БИОТИЧЕСКИХ СВЯЗЕЙ

В БИОЦЕНОЗАХ........................................................................................... 194

18.3. КЛАССИФИКАЦИЯ ПАРАЗИТИЗМА И ПАРАЗИТОВ.................. 195

18.4. РАСПРОСТРАНЕННОСТЬ ПАРАЗИТИЗМА В ПРИРОДЕ............. 198

18.5. ПРОИСХОЖДЕНИЕ ПАРАЗИТИЗМА.............................................. 198

18.6. АДАПТАЦИИ К ПАРАЗИТИЧЕСКОМУ ОБРАЗУ ЖИЗНИ.

ОСНОВНЫЕ ТЕНДЕНЦИИ......................................................................... 200

18.7. ЦИКЛ РАЗВИТИЯ ПАРАЗИТОВ И ОРГАНИЗМ ХОЗЯИНА.......... 205

18.8. ФАКТОРЫ ВОСПРИИМЧИВОСТИ ХОЗЯИНА К ПАРАЗИТУ...... 207

18.9. ДЕЙСТВИЕ ХОЗЯИНА НА ПАРАЗИТА........................................... 208

18.10. СОПРОТИВЛЕНИЕ ПАРАЗИТОВ РЕАКЦИЯМ ИММУНИТЕТА ХОЗЯИНА........................................................................................................................ 209

18.11. ВЗАИМООТНОШЕНИЯ В СИСТЕМЕ ПАРАЗИТ - ХОЗЯИН НА УРОВНЕ ПОПУЛЯЦИЙ................................................................................................ 210

18.12. СПЕЦИФИЧНОСТЬ ПАРАЗИТОВ ПО ОТНОШЕНИЮ К ХОЗЯИНУ 212

18.13. ПРИРОДНО-ОЧАГОВЫЕ ЗАБОЛЕВАНИЯ.................................... 213

ГЛАВА 19. МЕДИЦИНСКАЯ ПРОТОЗООЛОГИЯ................................ 217

19.1. ТИП ПРОСТЕЙШИЕ PROTOZOA...................................................... 217

19.1.1. Класс Саркодовые Sarcodina...................................................... 218

19.1.2. Класс Жгутиковые Flagellata...................................................... 218

19.1.3. Класс Инфузории Infusoria......................................................... 219

19.1.4. Класс Споровики Sporozoa........................................................ 219

19.2. Простейшие, обитающие в полостных органах, сообщающихся

с внешней средой........................................................................................... 220

19.2.1. Простейшие, обитающие в полости рта..................................... 220

19.2.2. Простейшие, обитающие в тонкой кишке.................................. 221

19.2.3. Простейшие, обитающие в толстой кишке................................. 223

19.2.4. Простейшие, обитающие в половых органах............................ 225

19.2.5. Одноклеточные паразиты, обитающие в легких....................... 226

19.3. Простейшие, обитающие в тканях....................................................... 227

19.3.1. Простейшие, обитающие в тканях и передающиеся нетрансмиссивно 228

19.3.2. Простейшие, обитающие в тканях и передающиеся

трансмиссивно......................................................................................... 230

19.4. ПРОСТЕЙШИЕ — ФАКУЛЬТАТИВНЫЕ ПАРАЗИТЫ ЧЕЛОВЕКА 239

ГЛАВА 20. МЕДИЦИНСКАЯ ГЕЛЬМИНТОЛОГИЯ............................ 240

20.1. ТИП ПЛОСКИЕ ЧЕРВИ PLATHELMINTHES................................... 240

20.1.1. Класс Сосальщики Trematoda.................................................... 241

20.1.1.1. Сосальщики с одним промежуточным хозяином,

обитающие в пищеварительной системе.......................................... 244

20.1.1.2. Сосальщики с одним промежуточным хозяином,

обитающие в кровеносных сосудах................................................. 246

20.1.1.3. Сосальщики с двумя промежуточными хозяевами.......... 249

20.1.2. Класс Ленточные черви Cestoidea.............................................. 255

20.1.2.1. Ленточные черви,.............. жизненный цикл которых связан

с водной средой................................................................................. 258

20.1.2.2. Ленточные черви,......... жизненный цикл которых не связан

с водной средой................................................................................. 260

20.1.2.3. Ленточные черви,........... проходящие в организме человека

весь жизненный цикл......................................................................... 266

20.2. ТИП КРУГЛЫЕ ЧЕРВИ NEMATHELMINTHES................................ 267

20.2.1. Класс Собственно круглые черви Nematoda............................. 268

20.2.1.1. Круглые черви — геогельминты....................................... 269

20.2.1.2. Круглые черви — биогельминты...................................... 274

20.2.1.3. Круглые черви,...... осуществляющие в организме человека

только миграцию............................................................................... 280

ГЛАВА 21. МЕДИЦИНСКАЯ АРАХНОЭНТОМОЛОГИЯ................... 281

21.1. КЛАСС ПАУКООБРАЗНЫЕ ARACHNOIDEA.................................. 281

21.1.1. Отряд Клещи Acari..................................................................... 282

21.1.1.1. Клещи — временные кровососущие эктопаразиты.......... 282

21.1.1.2. Клещи — обитатели человеческого жилья....................... 288

21.1.1.3. Клещи — постоянные паразиты человека........................ 290

21.2. КЛАСС НАСЕКОМЫЕ INSECTA....................................................... 291

21.2.1. Синатропные насекомые, не являющиеся паразитами.............. 292

21.2.2. Насекомые — временные кровососущие паразиты................... 296

21.2.3. Насекомые — постоянные кровососущие паразиты................. 304

21.2.4. Насекомые — тканевые и полостные эндопаразиты................. 306

ГЛАВА 22. ЭВОЛЮЦИЯ ПАРАЗИТОВ И ПАРАЗИТИЗМА

ПОД ДЕЙСТВИЕМ АНТРОПОГЕННЫХ ФАКТОРОВ......................... 308

ГЛАВА 23. ЯДОВИТОСТЬ ЖИВОТНЫХ КАК ЭКОЛОГИЧЕСКИЙ ФЕНОМЕН......................................................................................................................... 313

23.1. ПРОИСХОЖДЕНИЕ ЯДОВИТОСТИ В ЖИВОТНОМ МИРЕ......... 315

23.2. ЧЕЛОВЕК И ЯДОВИТЫЕ ЖИВОТНЫЕ............................................ 316

РАЗДЕЛ VI. ЧЕЛОВЕК И БИОСФЕРА..................................................... 318

ГЛАВА 24. ВВЕДЕНИЕ В УЧЕНИЕ О БИОСФЕРЕ............................... 318

24.1. СОВРЕМЕННЫЕ КОНЦЕПЦИИ БИОСФЕРЫ.................................. 318

24.2. СТРУКТУРА И ФУНКЦИИ БИОСФЕРЫ.......................................... 319

24.3. ЭВОЛЮЦИЯ БИОСФЕРЫ.................................................................. 325

ГЛАВА 25. УЧЕНИЕ О НООСФЕРЕ......................................................... 326

25.1. БИОГЕНЕЗ И НООГЕНЕЗ................................................................... 326

25.2. ПУТИ ВОЗДЕЙСТВИЯ ЧЕЛОВЕЧЕСТВА........................................ 327

НА ПРИРОДУ. ЭКОЛОГИЧЕСКИЙ КРИЗИС............................................ 327

РЕКОМЕНДУЕМАЯ ЛИТЕРАТУРА......................................................... 331

ПРЕДИСЛОВИЕ

Настоящая книга — продолжение учебника «Биология» для студентов медицинских специальностей. Она включает разделы, посвященные биологическим закономерностям, которые проявляются на популяционно-видовом и биогеоценотическом уровнях организации жизни на Земле.

Содержание учебника, как и в 1-й книге, включает изложение теоретических проблем, описание конкретных биологических объектов и оценку особенностей человека как биосоциального вида в процессах эволюции жизни на всех уровнях, вплоть до биосферного.

В данной книге есть некоторые подходы к изложению материала, не встречавшиеся ранее в подобных учебниках. К ним относятся более глубокое отображение и обоснование врожденных пороков развития человека, которые могут быть расценены как онто- и филогенетически обоснованные. Кроме того, дано описание экологических групп паразитов человека в соответствии с их адаптацией к специализированным условиям существования в разных органах.

Нумерация глав продолжает 1-ю книгу.

Авторы

РАЗДЕЛ IV