Пути эволюции онтогенеза позвоночных животных

Немецкий ученый Э. Геккель сформулировал (19 век) «биогенетический» закон о том, что онтогенез есть краткое повторение филогенеза. Но еще Ч. Дарвином было установлено, что закономерности эмбрионального развития значительно сложнее. Критикуя «биогенетический закон», А.Н. Северцов и другие ученые-эволюционисты обратили внимание на то, что если онтогенез и обусловлен филогенезом, то и в онтогенезе закладывается источник новых путей филогенеза. По мнению А.Н. Северцова, признание значимости изменений только на взрослых стадиях онтогенеза было ошибочным: потомкам от предков передается лишь генотип. По Э. Геккелю, филогенез – причина онтогенеза, по А. Н. Северцову, онтогенез – причина филогенеза, но, вероятно, любая эволюционная перестройка меняет онтогенез, и более обоснованным являетcя выделение закономерностей эволюционной перестройки онтогенеза.

Автономизация. Под автономизацией онтогенеза понимают процесс сокращения детерминирующего значения физико-химических факторов внешней среды, ведущего к возникновению относительной устойчивости развития (например, сохранение способности к нормальному развитию у теплокровных при широких колебаниях температур).

С автономизацией связан процесс достижения прогресса, целостности в рамках интеграции, возрастание независимости от воздействия внешних факторов. Важными составляющими этого пути являются эмбрионизация и возникновение системы корреляций. Рассмотрим типы корреляций.

1. Геномные корреляции. Молекулярной генетикой доказано влияние генов друг на друга уже на ранних этапах развития. И.И. Шмальгаузен основал представление о геномных корреляциях на явлениях сцепления генов и плейотропии. Роль геномных корреляций в том, что они поддерживают целостность организма с самого начала его онтогенеза (у амфибий два первых бластомера влияют друг на друга).

2. Морфогенетические корреляции представляют собой прямое взаимодействие между развивающимися зачатками, связанное с функционированием генов. Включение тех или иных генов запускает синтез соответствующих белков, а их репрессия это останавливает, в результате чего меняется метаболизм клетки, а затем – организм. Возникают новые органы, постоянно увеличивается клеточное разнообразие, осуществляется не только морфогенез, но и цитогистогенез.

3. Эргонтические или функциональные корреляции обусловлены функциональной зависимостью: органы, выполняющие специфические функции, воздействуют друг на друга (усиление развитие костей – образование мощных гребней там, где к ним прикрепляются мощные мышцы). Эргонтические корреляции способствуют тонкой «подгонке» органов, их дошлифовке.

4. Эмбрионизация. Важнейшим приобретением многих организмов является удлинение процесса внутриутробного развития, обеспечивающего появление молодой особи на стадиях, менее уязвимых к воздействию факторов внешней среды.

Рационализация. Второй путь эволюции онтогенеза – рационализация, т.е. вторичное упрощение его процессов, дальнейшая перестройка, возможность выпадения отдельных стадий. В процессе рационализации отбираются и закрепляются признаки, которые наиболее просто и надёжно обеспечивают развитие адаптивности, поддерживают целостность организма во время дифференцировки.

Важная роль принадлежит детерминированному дроблению, приобретенному многими группами животных (на ранних стадиях дробления происходит обособление бластомеров, из которых на последующих этапах развития формируются определённые ткани и органы).

Важное место в понимании рационализации как пути эволюции онтогенеза отводится филэмбриогенезам, теоретическая разработка которых дана А.Н. Северцовым. Под филэмбриогенезом понимают комплекс наследственно обусловленных адаптивных преобразований онтогенеза. Представление о филэмбриогенезах раскрывается через понятие о трёх модусах:

1. Анаболия, или надставка конечных стадий морфогенеза (в этом же смысле используется термин «пролонгация»). В этом случае изменения в структуре тех или других органов наступают поздно (развитие удлиненных челюстей у саргана, возникновение четырёхкамерного сердца у птиц и млекопитающих благодаря появлению перегородки.;

2. Девиации, или изменения на промежуточных стадиях. Таким путем идет, например, развитие спиракулярного мешка, превращающегося в течение филогенеза в среднее ухо наземных позвоночных.

3. Архаллаксисы – изменение первоначальных зачатков на ранних стадиях развития. Примером может служить увеличение числа туловищных сомитов, спинномозговых нервов у змей посредством образования новых сомитов, не существовавших у предков.

С проявлением некоторых модусов филэмбриогенеза связывают изменение конечных стадий развития, например, иногда девиации предшествуют их выпадению, что рассматривают как отрицательную анаболию на органном уровне или фетализацию на организменном уровне. Под фетализацией понимают недоразвитие – явление, широко распространенное в растительном и животном мире. Ее рассматривают как способ утраты специализированных признаков (если продолжение онтогенеза после определенной стадии энергетически невыгодно). Наиболее полным проявлением фетализации является неотения, в известной мере - педоморфоз. Академик Тахдаджан высказал мнение, что путем фетализации и педоморфоза возникли травянистые формы цветковых растений. Зоолог Н.А. Ливанов своими исследованиями доказал, что путем педоморфоза от личинок асцидий возникли аппендикулярии (один из классов оболочников).

Индивидуальное развитие животных нередко осуществляется путем анаморфоза (доразвитие личиночных свободноживущих стадий за счет постепенного приобретения черт, свойственных взрослому организму; наиболее характерно для ряда личинок примитивных скрытночелюстных насекомых, формирование новых сегментов брюшка которых происходит после выхода из яйца).

Важной составляющей рационализации как эволюционного направления онтогенеза является гормональная регуляция, имеющая сложный характер.

Усложнение онтогенеза – третий путь их эволюции. Оно связано с возникновением (закладкой) второго, а затем третьего зародышевых листков, с последним событием связано формирование трехслойной организации животных. Неоспоримо прогрессивное значение имело формирование вторичной полости тела – целома, в той или степени развитой у многих первичноротых и вторичноротых животных. Значительно усложняется онтогенез на органном уровне организации животных (имеет место органогенез, закладка систем органов).

Четвертый путь эволюции онтогенеза – ценогенетический (ценогенезы).