Особенности строения ксерофитов

В зависимости от основных путей приспособления к сухости местообитаний группа ксерофитов подразделяется на два типа: настоящие ксерофиты и ложные ксерофиты.

К настоящим ксерофитам относят такие растения, которые, произрастая на сухих местообитаниях, имеют ксероморфную структуру, которая отражает приспособление к уменьшению транспирации.

- Основные клетки эпидермы обладают утолщенными наружными стенками.

- Мощная кутикула покрывает эпидерму и заходит глубоко в устьичные щели.

- На поверхности эпидермы образуются восковые выделения.

- Густой покров из кроющих волосков (замедляя движение воздуха на поверхности органов и отражая солнечные лучи и, тем самым, снижая нагревание побегов).

- Погружение устьиц в ямки - крипты, в которых создается затишное пространство (рис. 20).

- Мелкоклеточность и сильная склерификация приводит к сокращению межклетных пространств и общей внутренней испаряющей поверхности.

- Образованиепо краю листа твердых шипов или превращение листа или всего побега в твердую колючку.

- Наличие различных приспособлений к свертыванию листьев при недостатке влаги. У щучки (Deschampsia caespitosa) имеются моторные клетки способные изменять объем. Если лист содержит достаточно воды, то моторные клетки, увеличивая объем, раскрывают лист. При недостатке воды моторные клетки уменьшаются в объеме и лист свертывается в трубку, устьица при этом оказываются внутри замкнутой полости (рис.21)

- Редукция листьев у кустарников: джузгуна (Calligonum), саксаула (Haloxylon), испанского дрока (Spartium), эфедры (Ephedra) и др., при этом их стебли принимают на себя функцию фотосинтеза (рис. 22-25)

- Главными адаптациями настоящих ксерофитов являются: высокое осмотическое давление клеточного сока и засухоустойчивость протопласта.

Рис. 20. Поперечный срез листа алоэ (Aloe variegata) с погруженным устьицем

Рис. 21. Луговик дернистый, или щучка (Deschampsia caespitosa)

Рис. 22. Джузгун бакинский (Calligonum bakuense L.)

Рис. 23. Саксаул белый (Haloxylon persicum)

Рис. 24. Испанский дрок (Метельник прутьевидный) (Spartium junceum)

Рис. 25. Эфедра хвощевая (Ephedra distachya)

А) Ложные ксерофиты - растения, которые произрастают в сухих метах, но не испытывают недостатка влаги. Они имеют приспособления, позволяющие добывать достаточное количество воды. Поэтому у них ослабляются или отсутствуют совсем признаки ксероморфной структуры. Это группа растений - суккулентов. Это сочные мясистые растения с сильно развитой водоносной тканью в надземных или подземных органах. Различают две основные жизненные формы - стеблевые и листовые суккуленты. Стеблевые суккуленты имеют толстый, сочный стебель различной формы. Листья всегда редуцированы и превращены в колючки. Типичными представителями стеблевых суккулентов являются кактусы и кактусовидные молочаи. У листовых суккулентов водоносная ткань развивается в листьях, которые становятся толстыми и сочными, и в которых накапливается много воды. Стебель у них сухой и жесткий. Типичными листовыми суккулентами являются виды алоэ (Aloe) и агавы (Agave) (рис. 26).

Рис. 26. Агава парасская (Agave parrasana)

Экономия воды осуществляется благодаря целому ряду адаптивных признаков:

- Клетки эпидермы покрыты толстой кутикулой и восковым налетом.

- Устьица у суккулентов малочисленны, располагаются в углублениях и открываются только ночью, когда температура понижается, а влажность воздуха повышается; при этом затрудняется газообмен и интенсивность фотосинтеза.

- Углекислый газ запасается ночью в вакуолях, связываясь в виде органических кислот, а затем днем отщепляется и используется в процессе фотосинтеза. В связи с этим интенсивность фотосинтеза у суккулентов очень низка, накопление биомассы и рост у них протекают медленно, что обусловливает низкую конкурентную способность этих растений.

- Короткий период вегетации, приуроченный к более прохладному и влажному сезону года (за короткий срок они успевают пройти весь годичный цикл развития).

Б) Глубококорневые ложные ксерофиты – это растения, которые имеют глубокие корневые системы (до 15-20 м и более), которые проникают к водоносным горизонтам грунта. Не испытывая обезвоживания, глубококорневые ложные ксерофиты сохраняют в целом мезоморфный облик, хотя у них наблюдается некоторое уменьшение общей испаряющей поверхности за счет превращения части листьев или побегов в колючки (верблюжья колючка (Alhagi pseudalhagi) из семейства бобовых) (рис. 27).

Рис. 27. Верблюжья колючка (Alhagi pseudalhagi)

В) Эфемеры - однолетние растения с очень коротким вегетационным периодом (некоторые заканчивают полный цикл своего развития всего за несколько недель). Они интенсивно развиваются, цветут и дают плоды во влажный период (весной или осенью) и полностью отмирают в период летней засухи. Неблагоприятный период переживают в виде семян и размножаются только семенами. Обычно они имеют малые размеры, так как за короткий срок не успевают сформировать значительную вегетативную массу (рис. 28-32).

Рис. 28. Веснянка весенняя (Erophila verna)

Рис. 29. Крупка дубравная (Draba nemorosa)

Рис. 30. Рогоглавник серповидный (Ceratocephala falcata)

Рис. 31. Проломник северный (Androsace septentrionalis)

Рис. 32. Бурачок пустынный (Alyssum desertorum)

Г) Эфемероиды - многолетние растения. Поэтому они переживают неблагоприятное время не только в виде семян, но и в виде покоящихся подземных органов - луковиц, корневищ, клубней.

Поскольку эфемеры и эфемероиды приурочивают свой активный период к влажному сезону года, они не испытывают дефицита влаги. Поэтому для них характерна, как и для мезофитов, мезоморфная структура. Однако их семена и подземные органы характеризуются высокой засухоустойчивостью и жаростойкостью (рис. 33-36).

Рис. 33. Гусиный лук жёлтый (Gagea lutea)

Рис. 34. Кандык сибирский (Erythronium sibiricum)

Рис. 35. Адонис весенний (Adonis vernalis)

Рис. 36. Прострел Турчанинова (Рulsatilla turczaninovii)