Теории развития утомления

Утомление — сложное явление, развивающееся во всем организме. Развивающееся в опыте утомление изолированной мышцы в связи с ее длительной работой выражается в постепенном уменьшении амплитуды сокращений, удлинении фазы расслабления, а также в том, что расслабление постепенно становится все менее полным — развивается контрактура. Спе-циальные исследования обнаружили, что в утомленной мышце уменьшается возбудимость (порог раздражения повышается), удлиняется скрытый период (отрезок времени от момента начала раздражения мышцы до момента начала сокращения), увеличивается вязкость. Необходимо отметить, что эти признаки имеют место и при двигательной деятельности в мышцах всего орга-низма.
Нервно-мышечный препарат содержит в себе три элемента: мышечное волокно, нервно-мышечный синапс и нервное волокно. Опыт показывает, что при утомлении нервно-мышечного препарата изменение функциональных свойств наступает, в первую очередь, в нервно-мышечных синапсах, во вторую очередь, — непосредственно в мышечных волокнах. Что касается нервных проводников, то они, как впервые показал Н. Е. Введенский, практически «неутомимы». Изменение функциональных свойств нервно-мышечных синапсов выражается в нарушении процесса передачи возбуждения с нервных волокон на мышечные.

Существует несколько теорий развития утомления. Все они разрабатывались в условиях изолированной мышцы, на нервно-мышечном препарате.
Одной из наиболее ранних теорий, пытавшихся объяснить про-исхождение утомления, была теория «истощения». Поскольку осуществление любой деятельности связано с превращениями энергии, предполагали, что утомление мышцы при ее работе есть следствие расхода энергетических веществ, т. е. результат истощения имеющихся в ней известных запасов этих веществ. Однако эксперименты показали, что значительное утомление изолированной мышцы наступает раньше, чем в действительности исчерпываются в ней запасы углеводов. Если же опыт проводится в условиях, когда мышца не отделена от организма и в ней поддерживается нормальное кровообращение, то содержание углеводов в утомленной мышце вообще мало отличается от исходных данных. Далее оказалось возможным восстановить работоспособность утомленной изолированной мышцы, промывая ее физиологическим раствором, который сам по себе не восполняет расхода энергетических веществ. Таким образом, теория «истощения» не дает должного объяснения утомления изолированной мышцы, тем более она неприемлема для объяснения утомления при мышечной деятельности целого организма.

Сущность теории «задушения» сводится к предположению, что утомление мышцы при работе вызывается нарастающей недостаточностью притока кислорода. Однако исследования показали, что мышца может совершать свою работу вообще без всякого доступа кислорода извне, например при нахождении изолированной мышцы в камере, наполненной азотом. Сокращение мышцы без доступа кислорода извне происходит за счет анаэробных процессов расщепления аденозинтрифосфата и креатинфосфата и распада гликогена до молочной кислоты. Утомление мышцы в бескислородной среде наступает все же значительно быстрее, чем в обычных условиях.

Теория «засорения» основывается на том, что мышечная работа связана с усиленным распадом энергетических веществ, что приводит к известному накоплению промежуточных продуктов этого распада. Этому обстоятельству авторы теории «засорения» придавали исключительное значение, причем роль главного «засоряющего» вещества приписывали молочной кислоте. Но в двадцатых годах тешущего столетия было впервые установлено, что мышца может сокращаться и в том случае, если углеводный обмен в ней совершенно выключен и, следовательно, молочная кислота вовсе не образуется. При этом, утомление мышцы происходит быстрее, чем при ненарушенном углеводном обмене. Несомненно, что при некоторых видах работы накопление в организме недоокисленных продуктов мышечного обмена имеет место и играет свою роль в развитии утомления, но этим не исчерпываются причины утомления.

Исторический интерес представляет теория «отравления». В 1912 г. немецким ученым было заявлено об открытии им «ядов утомления», якобы образующихся в мышцах во время работы. Указывалось, что будто бы возможно вызывать утомление у животных посредством впрыскивания им некоторых доз крови, взятой у утомленного животного. Обнаружение «ядов утомления» открывало принципиальную возможность выработки противоядий против утомления с помощью хорошо известных в микробиологии методов. Однако все опыты, послужившие осно-вой для провозглашения теории «отравления», оказались глубоко ошибочными и несостоятельными.

Перечисленные теории затрагивают только отдельные звенья сложного и многогранного процесса утомления.
Утомление организма как результат сдвигов в функциональном состоянии центральной нервной системы. Мышечная работа - это целостная деятельность всего организма. Функционирование организма как целого и его взаимодействие с внешним миром осуществляется посредством нервной системы при ведущей роли ее высшего отдела — коры больших полушарий. Утомление организма вследствие мышечной работы является прежде всего результатом сдвигов в функциональном состоянии центральной нервной системы. И. М. Сеченов писал: «Источник ощущения усталости помещают обыкновенно в работающие мышцы: я же помещаю его... исключительно в центральную нервную систему» (Сеченов И. М., 1935). Исследования отечественных физиологов — И. М. Сеченова, И. П. Павлова, Н. Е. Введенского, А. А. Ухтомского, Л. А. Орбели, Г. В. Фольборта и др. — убедительно обосновывают то важное положение, что в возникновении и развитии утомления нервная система играет ведущую роль.

Утомление организма при мышечной работе, прежде всего, связано с утомлением центральной нервной системы, так как интенсивная мышечная деятельность является в то же время и интенсивной деятельностью нервных центров. Последняя в результате длительной напряженной работы нарушается. Выражением этого нарушения является изменение нормального взаимоотношения процессов возбуждения и торможения, причем тормозной процесс начинает преобладать. В результате расстраивается нормальное течение рефлекторных процессов, нарушаются регуляция вегетативных функций и координация движений, двигательный аппарат постепенно приходит в недеятельное состояние (Павлов С.Е., 1999; Павлов С.Е. и др., 2001; Селье Г., 1960; Суркина И.Д. и др., 1991; Хмелева С.Н. и др., 1997).

Нервная система наиболее чувствительна к изменениям внутренней среды. Такие факторы утомления, как накопление в крови продуктов работы клеток, уменьшение содержания в крови сахара, недостаток при некоторых условиях кислорода в крови, понижают работоспособность организма не прямо, а главным образом опосредствованно — через центральную нервную систему
Эти возможности коры больших полушарий и других отделов мозга, осуществляемые через посредство интрацентральных путей и вегетативных нервов, реализуются с помощью регулирующих влияний на все органы и ткани, в том числе также и на центральную нервную систему. В активизации этих влияний ведущая роль принадлежит условнорефлекторным реакциям, возникающим при действии самых разнообразных сигнальных раздражителей.

Среди условных раздражителей для человека огромное значение имеет словесный раздражитель, оказывающий свое влияние через вторую сигнальную систему коры больших полушарий, взаимодействующую с первой сигнальной системой. Механизм влияния различных эмоциональных факторов на работоспособность организма при утомлении должен рассматриваться в свете взаимодействия двух сигнальных систем. Различные речевые воздействия (словесные поощрения, призывы и т. д.) могут существенно влиять на течение явлений утомления.

Следует указать на интересные опыты с гипнотическим словесным внушением различных двигательных представлений при выполнении работы. Испытуемый в состоянии гипноза поднимал легкий или тяжелый груз, причем при поднимании легкого груза ему внушалось, что он поднимает тяжелый, а при поднимании тяжелого — внушалось, что он поднимает легкий.
В первом случае — при совершении легкой работы на фоне внушенного представления о тяжелой работе — физиологические сдвиги были выше и утомление наступало значительно быстрей, чем в контрольных опытах с выполнением той же работы вне гипноза. Во втором случае —при совершении тяжелой работы на фоне внушенного представления о легкой работе — наблюдалось противоположное явление.

Опыты с выполнением работы на фоне тех или иных внушенных двигательных представлений убедительно показывают, что утомление и усталость зависят от состояния центральной нервной системы и, прежде всего, от процессов в коре больших полушарий, которые могут изменяться условнорефлекторным путем, в частности через посредство второй сигнальной системы.
В физиологии принято различать понятия утомление и усталость. Утомление — состояние организма, возникающее вследствие работы и объективно характеризующееся снижением работоспособности, усталость— это субъективная сторона проявления утомления, психическое переживание, связанное с утомлением, чувство утомления.

Степень усталости большей частью соответствует степени дей-ствительного снижения работоспособности, что в свою очередь связано с количеством и качеством проделанной работы. Однако нередки случаи, когда усталость и другие признаки утомления по своей выраженности друг другу не соответствуют, например, когда усталость чувствуется большая, а объективных данных для резкого снижения работоспособности нет, так как работа проделана незначительная. Это наблюдается, если работа совершается без интереса и желания, без ясного представления цели данной работы или ближайших ее результатов. Могут быть другие случаи, когда налицо все данные для выраженного утомления, так как работа произведена большая, а усталость тем не менее не чувствуется. Это бывает тогда, когда выполнение работы сопровождается эмоциональным подъемом, обусловливаемым заинтересованностью в работе, сознанием высокой цели и т. п.

Условия, в которых выполнялась утомительная работа (факторы внешней среды, обстановка, коллектив, время суток и т. д.), могут по механизмам временных связей приобрести сигнальное значение, способствуя в дальнейшем развитию утомления и усталости. Эти же условия могут стать и сигналами, противодействующими развитию утомления и усталости, если сама работа на первых порах не была утомительной. Значение условнорефлекторных механизмов в развитии утомления исключительно велико (Васильева В.В. и др.,1977; Волков В.М.,1976; Жбанков О.В. и др.,1999; Сашенков С.Л. и др., 1995).
Существенное значение для развития явлений утомления имеют трофические воздействия центральной нервной системы через вегетативные нервы. Симпатические и парасимпатические нервы, как показал впервые Павлов на примере сердечной мышцы, осуществляют часть трофических влияний центральной нервной системы на органы. При раздражении симпатических нервов изменяются функциональные свойства и повышается работоспособность утомленных скелетных мышц. Последующие исследования вскрыли периферические механизмы, с помощью которых реализуются адаптационно-трофические влияния нервной системы на мышцу при ее утомлении. Было показано, что при раздражении симпатических нервов усиливаются окислительные процессы, увеличивается образование аденозинтрифосфорной кислоты, повышается забуференность (щелочной резерв) ткани, повышается электропроводность мышцы и ее упруговязкие свойства. Импульсы по симпатическому нерву влияют также на функцию нервно-мышечного си-напса, улучшая процесс передачи возбуждения с нерва на мышцу, нарушающийся при утомлении. Трофические влияния центральной нервной системы (т. е. влияния на процессы обмена веществ) имеют всеобщее распространение в организме. Сущность этих влияний может выражаться в изменении функционального состояния различных органов. Возникающие безусловно- и условнорефлекторным путем стимулирующие трофические воздействия центральной нервной системы на все органы и ткани, играют важную роль в мышечной деятельности человека при производственной работе и спортивной деятельности. Эти воздействия в зависимости от своей интенсивности могут в большей или меньшей мере противодействовать наступающему утомлению или, в известной степени, «снимать» уже наступившее утомление (Карпман В.Л. и др., 1988; Куликов В.П. и др., 1998; Озолин Н.Н. и др., 1993; Суздальницкий Р.С. и др., 2000).

Различают физическое и умственное утомление. Кроме того, выделяют первичное утомление, которое развивается достаточно быстро, в начале рабочей смены и является призна­ком недостаточного упрочения трудовых навыков; оно преодолимо в процессе работы, в результате чего возникает «второе дыхание» — значительное повышение работоспособно­сти. Различают вторичное, или медленно развивающееся утомление — собственно утомле­ние, которое возникает примерно спустя 2,5—3 часа от начала рабочей смены, а для его снятия необходим отдых. Переутомление, или хроническое утомление — еще один вид утомления. Оно обусловлено отсутствием надлежащего отдыха между рабочими днями; рассматривается многими как патологическое состояние; проявляется общим падением производительности трудя, увеличением заболеваемости, замедлением роста культурно-технического уровня и квалификации работающего; снижением творческой активности и умственной работоспособности, изменением в деятельности сердечно-сосудистой системы: повышением артериального давления и периферического сопротивления, изменением рит­мики продукции катехоламинов (в норме к ночи продукция катехоламинов снижается, а при переутомлении — нет). Согласно К.К. Платонову выделяют четыре степени пере­утомления — начинающееся, лёгкое, выраженное и тяжёлое, каждая из которых требует соответствующих методов борьбы. Так, для снятия начинающегося переутомления доста­точно регламентировать режим труда и отдыха. При легкой степени переутомления необ­ходимо дождаться отпуска и эффективно использовать его. При выраженном переутомле­нии необходим срочный отдых, лучше — организованный. При тяжелой степени переутом­ления необходимо лечение.

Теории утомления (причины и сущности утомления)

Любая целенаправленная работа представляет собой функционирование сложно организованной системы (функциональной системы), в которой можно выделить исполнительный и управляющий аппарат, эффективное взаимодействие между ними представляет ос­новное условие для получения полезного результата.

Исторически сложилось так, что наиболее исследовано было утомление, возникающее при физической работе. Поэтому все теории, в основном, касаются именно физического утомления, а не умственного.

Теории утомления делят на 2 группы: гуморально-локалистические и центрально-нервные.

Первыми возникни представления о том, что утомление обусловлено нарушениями в работающих мышцах, которые перестают воспринимать сигналы, идущие из ЦНС и вызывающие в норме сокращение. Опыты с изолированными мышцами, например, портняжной или икроножной мышцами лягушки показывают, что при ритмической электростимуляции мышцы можно наблюдать все три классические фазы работоспособности — врабатывания, устойчивой максимальной работоспособности и падения работоспособности, связанное с утомлением. Предполагалось, что такое утомление возникает из-за нехватки энергетичес­ких запасов — гликогена, жира (теория истощения Шиффа), или из-за недостатка кислоро­да (теория задушения Ферворна), или по причине засорения мышцы молочной кислотой или токсинами утомления (теория засорения Пфлюгера).

Справедлива ли эта теория для мышц, работающих в условиях целостного организма? Да, в тех случаях, когда мощность работы высокая, то основные причины отказа от работы (утомления) — это недостаток энергии, недостаток притока кислорода, накопление про­дуктов обмена, например, молочной кислоты. Доказано, что при тренировке — в процессе адаптации к физической нагрузке — в мышцах повышается мощность ферментов, участву­ющих в энергообразовании, происходит биохимическая адаптация, например, у спринте­ров повышается мощность ферментов, участвующих в гликолизе, а у стайеров — мощность ферментов цикла Кребса (Яковлев Н.Н., 1970—1980 гг.). Нами установлено, что в процессе утомления изолированной мышцы может происходить разобщение электромеханического сопряжения: в ответ на генерацию потенциала действия мышца не сокращается, так как передача деполяризации через систему Т-трубочек на цистерны саркоплазматического ретикулюма при утомлении изолированной мышцы блокируется (Циркин В.И., 1972). Любо­пытно, что при обработке изолированной мышцы глицерином происходит разобщение эле­ктромеханического сопряжения: такая мышца способна часами генерировать потенциал действия в ответ на электростимуляцию, но при этом она не сокращается и в ней не накап­ливаются продукты метаболизма, не истощаются запасы энергетических ресурсов.

При работе малой и средней мощности лимитирующим звеном, отказ от работы которо­го должен привести к утомлению, являются структуры, расположенные за пределами рабо­тающей мышцы: синапс, альфа-мотонейрон, нейроны экстрапирамидной и пирамидной си­стемы, нейроны коры, ответственные за формирование замысла движения. Это отражается в представлениях центрально-нервной теории утомления. Среди множества вариантов этой теории многие годы особой популярностью пользуется центрально-корковая теория утом­ления Н.К. Верещагина и В.В. Розенблата: накопление в мышцах молочной кислоты или другие процессы, происходящие в ней, не имеют значения для развития утомления, не яв­ляются его причиной. Основная причина утомления — это процессы утомления ЦНС и, главным образом, в двигательной коре больших полушарий. Предполагается, что в процес­се работы к нейронам коры больших полушарий поступают огромные потоки импульсов от работающих мышц: одновременно в крови появляются метаболиты работающих мышц, ко­торые вместе с потоком афферентной импульсации вызывают торможение нейронов корко­вого отдела двигательного анализатора. Это торможение, в конечном итоге, возникает в результате преобладания расхода энергетических веществ над их синтезом и по своей при­роде является вторичным торможением.

Современный уровень знаний позволяет считать, что представления Н.К. Верещагина и В.В. Розенблата требуют коррекции. Вряд ли, например, можно полностью согласиться, что утомление есть процесс вторичного торможения. В то же время, несомненно, что пред­ставление о нарушении работы корковых нейронов и нейронов других отделов ЦНС, участ­вующих в регуляции двигательной активности, является верным, но оно требует дальней­ших исследований. Очевидно, что в процессе тренировки (адаптации к физической работе) совершенствуются механизмы управления двигательной активностью, что отодвигает на­ступление утомления.

Итак, утомление при физической работе представляет собой временный отказ от рабо­ты в результате выхода из «строя», т. е. нарушения функционирования хотя бы одного из многочисленных звеньев двигательной системы. Чем выше мощность выполняемой рабо­ты, тем выше вероятность того, что таким звеном является нервно-мышечный аппарат.

При умственном утомлении, вероятно, тоже имеет место процесс торможения в нейро­нах, локализованных в различных отделах коры.