Температура тіла людини, її регуляція

Так як величина теплоутворення залежить від інтенсивності обміну в органах і тканинах, то в тих із них, де обмінні процеси протікають із великою швидкістю, утворюється більша кількість тепла. Але тканини тіла людини мають невисоку теплопровідність і за допомогою теплопроведення передача тепла від тканини до тканини відбувається в невеликих кількостях і з малою швидкістю. Вирішальну роль у вилученні тепла від тканин, продукуючого його в великих кількостях, і попередження їхнього перегрівання грає кров. Маючи високу теплоємність, кров переносить до тканин з низьким рівнем теплотворення відняте тепло й, таким чином, сприяє вирівнюванню рівня температури в різних частинах тіла. Подібним способом, за рахунок посилення або ослаблення кровотоку, спрямованого до поверхневих тканин, здійснюється зігрівання або охолодження поверхні тіла.

Оскільки тепло віддається в навколишнє середовище головним чином через шкіру, температура поверхневих тканин ("оболонки"), як правило, нижче температури більше глибоких тканин ("ядра"). Температура поверхневих тканин теж нерівномірна — вона вище на ділянках тіла, прикритих одягом і добре васкуляризованих. Температура поверхні тіла залежить, з одного боку, від інтенсивності перенесення до неї тепла кров'ю із глибоких частин тіла, а з іншого боку - від охолоджувальної або зігрівальної дії температури зовнішнього середовища. Таким чином, можна говорити про "пойкілотермну" оболонку тіла людини.

Температура глибоких тканин тіла за рахунок теплоперенесення кров'ю розподілена більш рівномірно й становить близько 36,7-37,0°С. Її добові коливання в умовах відносного спокою організму перебувають у межах 1⁰С. Тому говорять про гомойотермне "ядро" тіла людини. У це поняття включають тканини людського тіла, розташовані на глибині 1 см. від поверхні й глибше. У тканинах печінки, мозку, нирок температура трохи вище, ніж в інших тканинах внутрішніх органів. Температура дистальних відділів верхніх і нижніх кінцівок нижче, ніж температура їхніх проксимальних відділів і глибоких тканин тіла. Відносна сталість температури зберігається в більшій масі глибоких тканин людини, якщо організм перебуває в середовищі з температурою 25-26°С. Це значення температури для легко одягненої людини називають термонейтральною зоною або температурою комфорту. При охолоджувальній дії температури зовнішнього середовища маса глибоких тканин, у яких підтримується відносно постійна температура, зменшується, а при зігріванні - зростає (мал.11.1).

При зміні температури глибоких тканин протягом доби виявляється певна закономірність її коливання (мал.11.2). Максимального значення температура тіла досягає в 18-20 годин і знижується до свого мінімуму під час нічного сну, до 4-6 годин ранку.

Рис. 11.1. Розподіл температури в різних областях тіла в умовах холоду (А) і тепла (Б).

Найбільш близько середнє значення температури "ядра" тіла відображає температура крові в порожнинах серця, аорті й інших великих судинах. У найменшому ступені, у порівнянні з іншими органами й тканинами, коливається значення температури головного мозку. Однак, зміна температури в цих частинах тіла людини по зрозумілих причинах приводитися не може. Тому для практичних цілей як показник температури глибоких тканин тіла використають такі досить доступні для її вимірювання значення, як ректальна температура, під'язична й пахвова температура, температура в зовнішньому слуховому проході біля барабанної перетинки. Очевидно, що подібні вимірювання в кожній з перерахованих ділянок тіла мають свої особливості й обмеження, а отримані величини температур лише в більшому або меншому ступені відображають температуру глибоких тканин.

Регуляція температури тіла (терморегуляція). Під терморегуляцією розуміють сукупність фізіологічних і психофізіологічних механізмів і процесів, діяльність яких спрямована на підтримку відносної сталості температури тіла. Як у людини, так й в інших теплокровних тварин на відносно постійному рівні підтримується температура "ядра" тіла. Це досягається за допомогою балансу між кількістю продукуємого в одиницю часу тепла й кількістю тепла, що розсіюється організмом за той ж час у навколишнє середовище (мал.11.3).

Сприйняття й аналіз температури. Здійснення метаболічних перетворень і функцій клітин не залежить від температури, тому будь-яка клітина деякою мірою має температурну чутливість. Виявлено сенсорні нервові клітини і їхні нервові відростки, що характеризуються особливо високою чутливістю до температурного впливу. Такі клітини, хоча морфологічно вони як особливий вид не описані, виконують функції терморецепторів. Температурна рецепція здійснюється й закінченнями тонких чутливих нервових волокон типу С і

Рис. 11.3. Схема механізмів регуляції теплообміну організму (пояснення в тексті).

А (дельта), які існують у різних частинах тіла. Терморецептори є в шкірі, м'язах, судинах, у внутрішніх органах, дихальних шляхах, у спинному мозку й інших відділах нервової системи. Холодо- і теплочутливі нейрони розташовуються в медіальній преоптичній області переднього гіпоталамуса. Сприйняття температурних подразнень і формування температурних відчуттів здійснюється за допомогою шкірних холодових рецепторів (підвищують частоту імпульсації на охолодження й знижують її на нагрівання) і теплових рецепторів (реагують на зміну температури протилежним образом, ніж холодові рецептори). На поверхні тіла кількісно переважають холодочутливі, а в гіпоталамусі - теплочутливі терморецептори.

Аферентний потік нервових імпульсів від периферичних терморецепторів надходить через задні корінці спинного мозку до вставних нейронів задніх рогів. Потім, головним чином, по спиноталамічному тракті цей потік імпульсів досягає передніх ядер таламуса й після перемикання проводиться в соматосенсорну кору великих півкуль. Ця частина температурного аналізатора забезпечує в основному виникнення й топічну локалізацію суб'єктивних температурних відчуттів типу: "холодно", "прохолодно", "тепло", "температурний комфорт" або "дискомфорт", гаряче". На їхній основі формуються терморегуляторні реакції.

Частина аферентного потоку нервових імпульсів від периферичних терморецепторів шкіри й внутрішніх органів надходить зі спинного мозку по більше древнім висхідним (спиноталамічному й спиноретикулярному) трактах у ретикулярну формацію, неспецифічні ядра таламуса, в асоціативні зони кори головного мозку й медіальну преоптичну область гіпоталамуса.

Центральні механізми регуляції теплообміну. Регуляція теплообміну, а отже, і температури тіла, здійснюється, головним чином, центром терморегуляції, що локалізується в медіальній преоптичній області переднього гіпоталамусу й задньому гіпоталамусі. Руйнування цієї ділянки гіпоталамуса або порушення його нервових зв'язків за допомогою перерізування на рівні середнього мозку в експериментах на тварин веде до того, що в гомойотермних організмів порушується контроль за температурою тіла. У терморегуляторному центрі виявлені різні по функціях групи нервових кліток — термочутливі нейрони; клітини, "задаючі" рівень підтримуваної в організмі температури тіла ("настановну крапку" терморегуляції), у передньому гіпоталамусі; ефекторні нейрони, що управляють процесами теплопродукції й тепловіддачі, у задньому гіпоталамусі.

Термочутливі нервові клітини безпосередньо "вимірюють" температуру артеріальної крові, що протікає через мозок. Ці клітки здатні розрізняти різницю температури в 0,011°С. Аферентний потік нервових імпульсів від терморецепторів шкіри, термочутливих нервових клітин внутрішніх органів, спинного мозку й інших частин тіла надходить також у преоптичну область гіпоталамуса. На основі аналізу й інтеграції інформації про значення температури крові й периферичних тканин тут безупинно визначається середнє значення температури тіла.

Дані від температурі тіла передаються в групу нервових клітин гіпоталамуса, що задають у даному організмі рівень регульованої температури тіла, - "настановну крапку" терморегуляції.

На основі аналізу й порівняння значень середньої температури тіла й заданої величини температури, що підлягає регулюванню, механізми "настановної крапки" через ефекторні нейрони заднього гіпоталамуса впливають на процеси тепловіддачі або теплопродукції, щоб привести у відповідність фактичну й задану температуру. За допомогою центра терморегуляції встановлюється рівновага між теплопродукцією й тепловіддачею, що дозволяє підтримувати температуру тіла в певних межах.

У нейрональних механізмах, що забезпечують інтеграцію температурної аферентації й оцінку поточної температури тіла, беруть участь норадреналін і серотонін. У механізмах, що визначають "настановну крапку", відіграють роль ацетилхолін і співвідношення в гіпоталамусі концентрацій іонів натрію й кальцію. В ефекторних механізмах теплопродукції й тепловіддачі провідна роль належить норадреналіну й ацетилхоліну. У центральних механізмах регуляції теплообміну в нормальних умовах простагландини не мають істотного значення. Однак при розвитку гарячкових станів у відповідь на дію пірогенів простагландини, очевидно, здобувають роль своєрідних медіаторів у зміні "настановної крапки" терморегуляції.

Ефекторні механізми теплообміну. У термонейтральних умовах зовнішнього середовища баланс теплопродукції й тепловіддачі й підтримка температури тіла досягається переважно за допомогою судинно-рухових реакцій. Якщо в центрі терморегуляції величини середньої інтегральної температури тіла й установленої регульованої температури не збігаються, включаються ефекторні механізми, які через зміни кровотоку в судинах поверхні тіла змінюють у необхідному напрямку величину тепловіддачі організму. При відхиленні середньої інтегральної температури тіла в цих умовах на невелику величину від настановної температури наявні розходження легко компенсуються за рахунок зміни інтенсивності віддачі тепла без істотної зміни теплопродукції. Це досягається за допомогою симпатичних впливів на просвіт судин поверхні тіла і як результат більшого або меншого переносу кров'ю тепла з "ядра" тіла до "оболонки" і його розсіювання фізичними механізмами. Якщо рівень середньої інтегральної температури тіла, незважаючи на розширення поверхневих судин, стійко перевищує величину настановної температури (наприклад, в умовах високої зовнішньої температури), відбувається різке посилення потовиділення. Ця реакція також контролюється симпатичною нервовою системою через виділення із закінчень нервових волокон ацетилхоліну. Випаровування вологи з поверхні тіла й поведінкові реакції здобувають у посиленні тепловіддачі провідне значення.

У випадках, коли, незважаючи на звуження поверхневих судин і мінімальне потовиділення, рівень середньої інтегральної температури стає нижче, ніж величина настановної температури (це має місце, наприклад, при дії на організм низької зовнішньої температури), активізуються процеси теплопродукції. Рівень теплопродукції в організмі контролюється нейронами заднього відділу гіпоталамуса й здійснюється за допомогою соматичних і симпатичних нервових волокон, а також при участі ряду гормонів і біологічно активних речовин.

Так, при збільшенні припливу аферентних нервових імпульсів від холодових рецепторів шкіри в гіпоталамус спочатку зростає теплорегуляційна м'язова активність. У результаті збудження нейрони дорсомедіальної області гіпоталамуса посилають через "центральний тремтливий шлях", ядра рухової системи середнього й довгастого мозку, потік еферентних нервових імпульсів до мотонейронів спинного мозку. Останні у відповідь здійснюють ритмічну посилку ефекторних нервових імпульсів до скелетних м'язів шиї, тулуба, проксимальних відділів кінцівок. Спочатку це проявляється в збільшенні амплітуди й частоти електроміографічної активності, росту тонічної напруги м'язу, однак видимих скорочень м'яз при цьому не робить. У теплорегуляційний тонус послідовно втягуються м'язи підборіддя, шиї, верхнього плечового пояса, тулуба, згиначі кінцівок. Останнім пояснюється прийняття певної пози (згортання в клубок), що зменшує площу поверхні тіла, яка контактує із зовнішнім середовищем, і що знижує інтенсивність тепловіддачі.

При триваючому охолодженні організму, коли починається зниження його внутрішньої температури, підвищення тонусу м'язів переходить у якісно новий стан — виникають мимовільні періодичні скорочення скелетної мускулатури, що одержали назву холодового тремтіння. У цьому випадку відбувається порівняно невелика механічна робота, і майже вся метаболічна енергія в м'язі звільняється у вигляді тепла. Швидкість метаболізму й теплотворення в м'язах при холодовому тремтінні може зростати майже в 5 разів у порівнянні з метаболізмом і теплотворенням у них в умовах відносного спокою.

В умовах холоду за допомогою симпатичної нервової системи, через її медіатор норадреналін, стимулюється ліполіз у жировій тканині. У кровоток виділяються й надалі окисляються з утворенням великої кількості тепла вільні жирні кислоти. Норадреналін й адреналін викликають швидке, але нетривале підвищення теплопродукції. Більше тривале посилення обмінних процесів досягається під впливом гормонів щитовидної залози - тироксину й трийодтироніну.

Якщо, незважаючи на активацію обміну речовин, величина теплопродукції організму стає меншою величини тепловіддачі, виникає зниження температури тіла, що одержало назву гіпотермії.

Протилежний стан організму, що супроводжується-підвищенням температури тіла, — гіпертермія, має місце, коли інтенсивність теплопродукції перевищує здатність організму віддавати тепло в навколишнє середовище за допомогою наявних способів тепловіддачі. Гіпертермія найбільше легко розвивається в умовах дії на організм зовнішньої температури, що перевищує 37°С при 100% вологості повітря, коли випаровування поту або вологи с поверхні тіла стає неможливим. У випадку тривалої гіпертермії може розвиватися "тепловий удар". Це стан організму характеризується почервонінням шкіри в результаті розширення периферичних судин, відсутністю потовиділення, ознаками порушення функцій центральної нервової системи (порушення орієнтації, марення, судороги). У більш легких випадках гіпертермії може виявитися теплова непритомність, коли в результаті різкого розширення периферичних судин відбувається падіння артеріального тиску.

Як при гіпотермії, так і при гіпертермії має місце порушення основної умови підтримки сталості температури тіла - балансу теплопродукції й тепловіддачі. Зміна температури тіла при цих станах здійснюється всупереч "зусиллям" центра терморегуляції й інших механізмів системи терморегуляції утримати нормальну температуру тіла.