Движение воды в корне

Движение воды от клеток ризодермы к сосудам ксилемы может осуществляться по двум парал­лельным направлениям:

1) по клеточ­ным стенкам и межклетникам (апопластный путь) (рис. 1);

2) непосредственно через клет­ки. В этом случае, вода при движении от клетки к клетке может:

а) пересекать мембраны (плазмалемму – плазматическую мембрану и тонопласт – мембрану вакуоли). Такой путь воды называется вакуолярным (трансмемб­ранным) (рис. 1). При вакуолярном движении вода в пре­делах одной клетки дважды пересекает плазмалемму и клеточную стенку, а если заходит в вакуоль, то дважды пе­ресекает и тонопласт;

б) идти по цитоплазме и плазмодесмам (симпластный путь) (рис. 1).

Эти три пути движения воды не автономны: вода может пройти некоторый путь по апопласту, затем пересечь плазмалемму и далее передвигаться от клетки к клетке по симпласту.

Апопластный путь. При апопластном транспорте от ризодермы до просвета в элементах ксилемы и далее в восходящем направлении в побеги вода ни разу не пересекает мембраны, а сам апопласт не обладает свойством полупроница­емости. Все это означает, что осмотические явления не вовлечены в формиро­вание движущих сил апопластного транспорта воды. В этой связи ток воды через апопласт имеет гидравлическое происхождение, так как движущей силой для него служит преимущественно градиент гидростатического давления, и ток воды по апопластному пути также называют гидравлическим. Основным процессом, создающим движение воды и растворенных веществпри апопластном транспорте является транспирация.

При отсутствии водного дефицита в дневное время, когда устьица открыты и интенсивность транс­пирации высока, поток воды через апопласт в значительной степени превы­шает поток через клетки. При низкой интенсивности транспирации преобла­дающим становится движение воды от клетки к клетке.

Вода, двигаясь в радиальном направлении корня к проводящим элементам ксилемы, проходит через разные последовательно расположенные ткани: ризодерму, первичную кору, эндодерму, перицикл, паренхиму проводящих тканей и стенки сосудов (рис. 1).

Когда вода, передвигаясь по межклетникам и клеточным стенкам, достигает эндодермы, ее продвижению препятствует водонепроницаемый материал суберин и отчасти лигнин, которые откладываются в клеточных стенках в виде полосок - поясков Каспари. Эти пояски препятствуют передвижению воды по апопласту, и поэтому вода и растворенные в ней минеральные вещества должны проходить через плазматическую мембрану под контролем цитоплазмы клеток эндодермы. Этот механизм служит для защиты от проникновения токсичных веществ, патогенных грибов т. п.

Рис.1. Пути радиального транспорта воды и растворенных веществ в корне

В экспериментах на молодых корнях было показано, что повреж­дение эндодермы приводит к резкому падению корневого давления, которое свидетельствует о выходе ксилемного раствора через повреждение из области с высоким осмотическим давлением (центральный цилиндр) в область с низким давлением (внешняя среда). Эти результаты подтвердили роль эндодермы как барьера для обратной диффузии ионов из центрального цилиндра в апопласт тканей коры. Эндодерма удерживает ионы в центральном цилиндре, обеспечивая, с одной стороны, высокую эффектив­ность снабжения надземных органов элементами минерального питания, а с другой — формирование корневого давления. Поглощенные корнем ионы удерживаются в центральном цилиндре, в то время как низкое гидравлическое сопротивление эндодермы позволяет в достаточной мере обес­печивать водой надземные органы.

Симпластный и вакуолярный пути. При движении воды от клетки к клетке, когда вода на своем пути пересека­ет мембраны, явления осмоса играют определяющую роль. Ток воды в этом случае называют осмотическим. В результате потери воды водный потенциал клетки 1 уменьшается, и в нее начинает поступать вода из клетки 2. Она переходит туда путем осмоса или по симпласту. Тогда в свою очередь снижается и водный потенциал клетки 2, в нее начинает поступать вода из клетки 3 и так далее через весь корень до самой ризодермы, образующей волоски. Почвенный раствор обычно бывает достаточно разбавленным и потому водный потенциал его выше, чем в клетках, образующих корневые волоски, в том числе и в самих волосках. В результате вода входит в корень из почвы за счет осмоса.

В условиях пониженной транспирации поток воды через клетки преоблада­ет над ее потоком через апопласт. Поскольку клеточные мембраны высокопро­ницаемы для воды, градиент водного потенциала между клетками и апопластом быстро уравновешивается, создавая локальные равновесия между апопластным потоком и потоком «от клетки к клетке».

Помимо воды почвенный раствор содержит минеральные элементы, входящие в состав раз­личных солей; в растворе эти соли диссоциируют и образующиеся ионы свободно передвигаются.

При объяснении поглощения и передви­жение минеральных ионов должны учитываться следующие факты:

1. Мембраны клеток, включая плазматическую мембрану и тонопласт, обладают дифференциальной проницаемостью - в разной степени пропускают ионы и другие вещества, растворенные в воде.

2. Возможен активный транспорт веществ через клеточные мембраны. Для этого нужна энергия в виде АТФ, образующейся в процессе дыхания. Активный транспорт может приводить к накоплению ионов против градиента концентрации.

3. Существует непрерывная система клеточных стенок - апопласт, который распространяется внутрь от слоя клеток, образующих корневые волоски. Вода и любые растворенные в ней вещества поступают в эту систему из почвы путем массового потока и в меньшей степени путем диффузии.

4. Передвижение воды по апопласту составляет часть общего транспирационного тока.

Подводя итоги, можно сказать, что поглощение ионов корнями - это сочетание пассивного поглощения, когда ионы движутся за счет массо­вого потока и диффузии через апопласт, с актив­ным поглощением, или активным транспортом, при котором ионы переносятся в клетки против градиента концентрации за счет энергии дыха­ния.

Активный транспорт избирателен и зависит от дыхания, а диффузия неизбирательна и не зависит от дыхания. В результате пассивного поглощения каждая клетка в коре корня омывается раствором такого же состава, как и почвенный раствор. Так создается большая поверхность для поглощения ионов.

Ионы, передвигающиеся по апопласту, доходят только до эндодермы, где, пояски Каспари препятствуют даль­нейшему передвижению ионов. Чтобы пересечь эндодерму, ионы должны пройти путем диффузии или активного транспорта через плазматические мембраны эндодермальных клеток и попасть в их цитоплазму, а возможно, и в вакуоли. Так растение «следит» за тем, какие ионы, в конце концов, попадают в ксилему, и контролирует этот про­цесс. Ионы могут передвигаться также по симпластному пути. Как только они попадут в цитоплазму какой-нибудь клетки, они начинают передвигаться дальше по симпласту, не проходя больше через плазматические мембраны. Непрерывный симпластный путь идет от корневых волосков до самой ксилемы. На рис. 1. показаны все возможные пути транспорта ионов в корне.

Конечный этап передвижения минеральных солей по корню - высвобождение ионов в ксилему. Чтобы попасть туда, ионы должны на каком-то этапе выйти из живых клеток, т.е. снова пересечь плазматическую мембрану, но в обратном на­правлении. Это происходит либо путем диффузии, либо за счет активного транспорта.

Силы, под действием которых вода перемещается из почвен­ного раствора в сосуды ксилемы корня в отсутствие транспирации, называют корневым давлением, а механизм, который его осуществляет, — нижним конце­вым двигателем транспорта воды.

Доказательства работы нижнего конце­вого двигателя водного тока.

1) Корневое давление можно наблюдать при удалении надземной части расте­ний. Истечение из перерезанных сосудов ксилемы сока, получившего название пасоки, является результатом транспорта воды из почвы в ксилему, который осуществляется без участия надземных органов и, следовательно, транспирации. Корневое давление проявляется в весеннем движении сока у березы и клена, когда листья на растениях еще не сформировались, т.е. транспирация практи­чески отсутствует.

2) Процесс гуттации (выделения капельно-жидкой воды через водяные устьица – гидатоды), наблюдаемый при закрытых устьицах, также возникает вследствие корневого давления.

Считается, что корневое давление создается за счет транспорта воды по градиенту водного потенциала. При этом предполагается наличие такого процесса, как загрузка ионами или другими веществами ксилемы корня, — процесса приводящего к повышению осмотического давления ксилемного сока (понижению его водно­го потенциала) и формированию градиента водного потенциала, направленного из почвы в ксилему.