Типы ответных реакций нейронов вестибулярных ядер

Нейроны вестибулярных ядер реагируют не только на импульсы от рецепторов лабиринта, но и на сигналы, вызываемые движениями конечностей в суставах, поворотами тела, а также на сигналы, поступающие от внутренних органов (Ргеёпскзоп еХ а1., 1966а; А. М. Дутов, 1972; А. А. Шляховенко, 1972). Таким образом, уже на уровне вестибулярных ядер продолговатого мозга существуют условия для взаимодействия стимулов различных модальностей. Вестибулярные ядра связаны с различными отделами центральной нервной системы, обеспечивая лабиринтный контроль и управление эффекторными реакциями, которые подразделяются на соматические, вегетативные и сенсорные (К. Л. Хилов, 1952).

Вестибуло-спинальные влияния осуществляются по вестибуло-, ретикуло- и рубро-спинальному трактам, нейроны которых реагируют изменениями импульсной активности при вестибулярных раздражениях (например, наклонах животного во фронтальной плоскости). Реакции нейронов этих нисходящих трактов у кошек с интактным мозжечком были динамическими, т. о. наблюдались только при перемещении животного из одного статического положения в другое. После удаления мозжечка характер реакций изменялся. Они становились преимущественно статическими, т. е. продолжались все время, пока животное находилось в наклоненном положении. Таким образом, мозжечок является важнейшим звеном в организации динамических лабиринтных влияний на спинной мозг и эффекторы (Г. Н. Орловский, Г. А. Павлова, 1972а) (следует отметить, что у человека во время произвольных движений (Я. М. Коц, 1972) или у кошек во время локомоции (Г. Н. Орловский, Г. А. Павлова, 19726) вестибулярные влияния на спинной мозг или отключаются, или существенно ослабевают. Это свидетельствует об определенной автономности системы управления движениями конечностей в отношении вестибулярных влияний).

Вестибуло-вегетативные реакции сердечно-сосудистой системы, желудочно-кишечного тракта и других органов свидетельствуют о тесных связях вестибулярной системы с вегетативной нервной системой (А. С. Дмитриев, 1969; В. А. Кисляков и др., 1972). Эти связи обеспечивают

вегетативные компоненты вестибулярных реакций в пределах физиологической нормы (С. М. Маликова, 1972, и др.). При сильных или длительных вестибулярных воздействиях вегетативные реакции являются одним из важней­ших симптомов болезни движения — то1юп зюкпезз (Н. Я. Лукомская, М. И. Никольская, 1971).

Вестибуло-глазодвигательные рефлексы осуществляются простыми (двухнейронными) и сложными (многонейронными) рефлекторными дугами (Я. Сентаготаи, 1967). Многие из этих рефлексов, и в том числе нистагм, являются важными показателями для изучения функции вестибулярной системы в эксперименте, клинической практике и специальных исследованиях, связанных с авиацией, космонавтикой и морским делом. Нистагм может быть вызван не только раздражением полукружных каналов лабиринта, но и оптокинетическими стимулами, перемещающимися в поле зрения наблюдателя.

Рис. 7.. Вестибулярная проекционная зона в коре кошки (по Апдегззоп, СегпапсК, 1954).

Горизонтальная штриховка — проекционная зона латерального полукружного канала; вертикальная штриховка — проекционная зона верхнего канала; точки — проекция утрикулюса.

Афферентные проекции вестибулярного аппарата в коре больших полушарий и других отделах головного мозга. Вопрос о локализации проекционной вестибулярной зоны и коре больших полушарий был разрешен с помощью методики вызванных потенциалов. Электрические стимулы, наносимые па вестибулярный нерв или вестибулярные ядра, сопровождались генерацией потенциалов в передних участках супрасильвиевоой и эктосильвие-вой извилин височной коры обоих полушарий. На ипсилатеральной стороне

ответы были выражены слабее (Г. И. Горгнладзе, 1970; В. А. Кисляков и др., 1972). Выявлена пространственная дифференциация представительства нервных веточек латерального и фронтального полукружных капалов, а также утрикулюса в общей проекционной зоне вестибулярного нерва (рис. 7). В этой же области локализована проекция саккулюса (Макто е1 а1., 1965). Наряду с вестибулярной проекционной зоной, в передней части височной коры была обнаружена вторая вестибулярная зона, расположенная каудальнее (МПсуеую, ЬаигеШ, 1966).

Для выяснения путей проведения вестибулярных импульсов к корковой зоне был также использован метод отведения вызванных потенциалов с последующим гистологическим анализом локализации копчиков погруженных в мозг электродов. Этим методом было установлено, что у кошек перекрест вестибулярных путей выше вестибулярных ядер происходит па уровне трапециевидных тел. На уровне среднего мозга вызванные потенциалы были зарегистрированы в структурах, лежащих вентрально и латерально от соШсшиз т&пог (на стороне, противоположной стимулируемому нерву). В области диэнцефалона вызванные потенциалы возникали в зоне, расположенной ростро-медиально от внутреннего коленчатого тела и примыкающей к вентральному постлатеральному ядру таламуса.

Рис. 8. Локализация проекций вестибулярного аппарата в коре больших полушарий человека (по

Г. И. Горгиладзе, 1970).

/ — по Ферстеру; 2 — по Пенфилду; 3 — по Корнхуберу.

Электростпмуляция этой зоны сопровождалась появлением ответов в корковой проекционной зоне вестибулярного нерва. В свою очередь слабые электрические стимулы, наносимые на корковую зону, вызывали ответы в тала-мической области (Мюк1е, Адез, 1954). Таким образом, вестибулярные

импульсы, как и импульсы других модальностей, поступают в кору через таламические нейроны. В настоящее время полагают, что имеется два пути:

1)прямой — через дорсо-медиальную часть вентрального постлатерального ядра (УРЬ)

2) непрямой вестибуло-церебелло-таламический путь через медиальную часть вентро-латерального ядра (УЬ) (8апз е1 а1., 1970) (вестибулярные проекции описаны в мозжечке, в структурах стрио-паллидарной системы (В. А. Кисляков и др., 1972) и в гиппокампе (Созйп е1 а1., 1967). Нейроморфологическими методами выявлены связи с гипоталамусом (Вап, 1964)).

У обезьян основная вестибулярная зона в коре локализована в задней части постцентральной извилины, а именно — у основания иптрапариетальной борозды между первой и второй сомато-сенсорными зонами Вулси. Вторая вестибулярная зона локализуется в моторной коре кпереди от нижнего участка центральной борозды (Ргеёпскзоп е1 а1., 1966Ь). Локализация вестибулярной зоны у человека по данным разных авторов различна (рис. 93).