Законы минимума и толерантности. Лимитирующие факторы

Не все экологические факторы — свет, температура, влажность, наличие солей, биогенные элементы и др. — одинаково важны для успешного выживания организма и поддержания структуры и метаболизма экосистемы.

В совокупности условий существования почти всегда можно выделить фактор, который сильнее других влияет на состояние организма. Дефицит какого-нибудь одного важного ресурса (воды, тепла, света и т.п.) ограничивает жизнедеятельность даже тогда, когда все остальные условия оптимальны. Такие факторы называют ограничивающими, или лимитирующими, и они вызывают наибольший интерес, прежде всего с практической точки зрения.

Один из основоположников агрохимии - немецкий ученый Ю.Либих (1803 - 1873) сформулировал в 1840 г. теорию минерального питания растений. Он установил, что развитие растений зависит не только от тех химических элементов или веществ (т.е. факторов), которые присутствуют в достаточном для организма количестве, но и от тех, которых не хватает. Например, избыток воды или азота не заменяет недостатка бора или железа, которые обычно присутствуют в почве в микроколичествах. В результате своих исследований Либих выдвинул принцип: веществом, находящимся в минимуме, управляется урожай и определяется величина и устойчивость последнего во времени, который вошел в экологию как закон минимума Либиха.

Выводы Ю. Либиха касались роли питания в жизни растений и сводились к тому, что величина урожая определяется количеством в почве того из элементов питания, потребность растения в котором удовлетворена меньше всего, т.е. данный элемент находится в минимальном количестве. Урожай будет возрастать пропорционально вносимым дозам до тех пор, пока не окажется в минимуме другое вещество.

Таким образом, согласно Либиху выносливость организма определяется самым слабым звеном в цепи его экологических потребностей.

Выявление наиболее слабого звена цепи очень важно в экологическом прогнозировании, планировании и экспертизе проектов. Упомянутое правило позволяет рационально производить замену дефицитных веществ и воздействий на менее дефицитные, что важно, например, в процессе эксплуатации природных ресурсов, а также в сельском хозяйстве.

Понятно, что закон минимума справедлив не только для растений. Известно, что здоровье человека определяется специфическими веществами, которые присутствуют в организме в ничтожном количестве. Если содержание этих веществ снижается за пределы допустимого минимума, то человек должен компенсировать их недостатки употреблением витаминов или микроэлементов.

Из практики известно, что сам факт существования организма может определяться не минимальным значением, а, наоборот, избытком любого из факторов, т.е. лимитирующим фактором может быть не только недостаток, но и избыток фактора, т.е. организмы характеризуются экологическим минимумом и экологическим максимумом (рис. 3.2.)

Впервые мысль об этом высказал американский ученый В.Шелфорд (1913 г.), который показал, что не только вещество, присутствующее в минимуме, может определять урожай или жизнеспособность организма, но и избыток какого-то элемента может приводить к нежелательным отклонениям. Например, избыток ртути в организме человека вызывает тяжелые последствия.

Из житейского опыта известно, что при недостатке воды в почве ассимиляция растением элементов минерального питания затруднена, но и избыток воды ведет к аналогичным последствиям: возможно задыхание корней,
возникновение анаэробных процессов, закисание почвы и т.п. Как
избыток, так и недостаток водородных ионов в воде или почвенном
растворе определяют кислотность среды (рН). Многие животные, растения
и микроорганизмы очень чувствительны к малейшим изменениям рН. Это
хорошо знают специалисты, занятые биологической очисткой сточных
вод: колебания кислотности поступающих на очистку сточных вод резко
ограничивают стабильность активного ила, снижая эффективность его
„работы". По В.Шелфорду, факторы, присутствующие как в избытке, так и в недостатке (по отношению к оптимуму), называются лимитирующими, а соответствующее правило получило название закона „ лимитирующего фактора " или „ закона толерантности ".

Отсюда толерантность можно определить как способность организма выдерживать отклонения экологических факторов от оптимальных для его жизнедеятельности значений (рис. 3.2.).

Из всего изложенного и вытекает закон В.Шелфорда: