Эволюция уха позвоночных

Несомненно, система боковой линии и ухо тесно связаны. У миног впячива-ние на голове быстро изолируется от внешней среды и развивается в две запол­ненных жидкостью трубки под прямым углом друг к другу и две камеры, так­же заполненных жидкостью. Трубки — это полукружные каналы, а камеры — утрикулюс (маточка) и саккулюс (мешочек). Вместе они образуют мембранное преддверие. Многие рассматривают его как специализированный отдел систе­мы боковой линии в голове, а его организация лежит в основе, как показыва­ет рис. 8.8, структуры уха всех позвоночных. Только у крокодилов, а также птиц и млекопитающих, неприметный у рыб вырост саккулюса — лагена (lagaena), претерпевает поразительное развитие и образует собственно улитку (cochlea). Вместе полукружные каналы, утрикулюс, саккулюс и лагена (или улитка птиц и млекопитающих) образуют мембранный лабиринт.

8.3.1. Равновесие

Ухо первоначально было органом баланса и равновесия. Детектирование зву­ка, которое принимает самодовлеющие формы в мире млекопитающих, и лю­дей в частности — это позднейшее добавление. Мембранное преддверие оста­лось поразительно неизменным за те полмиллиарда лет, что прошли с возник­новения позвоночных (рис. 8.8). У всех челюстноротых позвоночных добавил­ся еще один полукружный канал, ортогональный тем, которые присутствуют у миноги. Вся система заполнена водным раствором — эндолимфой — и подве­шена в полости уха, где она плавает в другом водном растворе — перилимфе. Эти две жидкости радикально различаются по ионному составу. Тогда как пе-рилимфа напоминает другие внеклеточные жидкости и имеет высокую кон­центрацию Na⁺ (150 мМ/л) и низкую — К⁺ (3-4 мМ/л), эндолимфа намного более схожа с внутриклеточной средой, будучи богатой К⁺ (150 мМ/л) и бед-

Рис. 8.8. Эволюция мембранного лабиринта. (А) минога Petromyzon; (Б) акула Scyllium; (В) макрель Scomber, (Г) лягушка Rana; (Д) ящерица Lacerta; (Е) голубь Columba; (Ж) мор­ская свинка Cavia. Для рисунков А, Б, В, Г, Е, Ж: ап — ампула переднего канала, аг — ам­пула горизонтального канала, аз — ампула заднего канала, пвк — передний вертикальный канал, у — проток улитки, ее — cms commune, общая ножка, к — камеры, выстланные рес­ничным эпителием; эп — эвдолимфатический проток (ductus endolynphaticus), гк — гори­зонтальный канал, 1 — lagaena, мл — макула улитки lagaena, мн — macula neglecta (макула незаметная), мс — макула саккулюса, му — макула утрикулюса, ко — кортиев орган, ра — papilla amphibiorum, pb — papilla basilaris, звк — задний вентральный канал, с — саккулюс, у — утрикулюс. Для рисунка Д: ппк — передний полукружный канал, pb —papilla basilaris, ее — cms commune, пу — проток улитки, мл — макула улитки lagaena, лпк — латеральный полукружный канал, мн — macula neglecta, сп — слуховой проход, зпк — задний полу­кружный канал, мс — макула саккулюса, у — утрикулюс, му — макула утрикулюса, yen — утрикуло-саккулярный проток. Части рисунка А, Б, В, Г, Е и Ж — из Romer, 1970. Воспро­изводится с разрешения W. В. Saunders Company; часть рисунка Д — из Baird, 1974. Вос­производится с разрешения Springer-Verlag GmbH & Co. KG.

ной Na⁺ (1—2,5 мМ/л). Выше мы отмечали, обсуждая биофизику волосковых клеток, что ионные потоки в стереоцилии, главным образом, — это потоки К⁺. Ниже мы увидим, что стереоцилии простираются в эндолимфу, а необычный ионный состав эндолимфы играет ключевую роль в физиологии внутреннего уха. Наконец, отметим, что, хотя лабиринт свободно плавает в полости уха, он подвешен к стенкам полости коллагеновыми волокнами. В большинстве слу­чаев тонкая трубка эндолимфатического протока {ductus endolymphaticus) про­стирается от саккулюса до полости черепа, где оканчивается эндолимфатиче-ским мешком.

В стенках у утрикулюса и саккулюса располагаются «пятна», содержащие сенсорные волосковые клетки — макулы саккулюса и утрикулюса. Макула ут­рикулюса лежит в дне компартмента, а макула саккулюса — обычно в верти­кальной плоскости — в стенке камеры (рис. 8.9 А). Макулы иннервированы волокнами, принадлежащими вестибулярному нерву. У рыб есть небольшое удлиннение саккулюса — лагена, тоже содержащее сенсорную макулу. Волос­ковые клетки макул очень похожи на клетки органов боковой линии. Здесь, однако, могут быть выделены 2 типа клеток: амфороподобные клетки типа 1 и цилиндрические клетки типа 2 (рис. 8.9 Б). Как и в органах боковой линии, во­лосковые клетки погружены в желатинозную купулу. В утрикулюсе, саккулю-се и лагене желатинозная купула часто импрегнирована кристаллами СаСО₃, образующими отолиты или «слуховые камешки». Отолит саккулюса обычно развивается в наибольшей степени и у многих костистых рыб почти заполняет собой камеру. Форма отолитов у разных видов рыб настолько специфична, что может быть использована для определения вида.

Функции утрикулюса и саккулюса достаточно просты — это восприятие линейного ускорения головы. Возможны два случая. В первом голова движет­ся вперед-назад или вверх-вниз — при этом инерция отолитов обеспечивает изгибание стереоцилии волосковых клеток в ту или иную сторону. Во втором случае, когда голова неподвижна, линейное ускорение отолитов, вызванное силой тяжести, заставляет их смещаться вниз относительно волосковых кле­ток. Сила тяжести действует на волосковые клетки в разных направлениях в зависимости от угла наклона головы, и эти различающиеся изгибы детектиру­ются стереоцилиями описанным выше образом. Информация передается в мозг по вестибулярному нерву.

Три полукружных канала расположены в трех плоскостях, все они исходят из утрикулюса (рис. 8.8), и в каждом имеется сферическое расширение — ам­пула, через которую они сообщаются с этой камерой. Каналы, как и прочие ча­сти мембранного преддверия, заполнены эндолимфой. Внутри ампул распо­ложены чувствительные участки — гребешки — в которых также присутствуют волосковые клетки. Кончики ресничек последних погружены в большую же­латинозную купулу, которая почти полностью закрывает просвет ампулы, смещаясь подобно двери в метро — в ту и другую сторону.

Функция полукружных каналов — это детектирование угловых ускорений головы. Когда голова вращается в любой из трех плоскостей, инерция эндо­лимфы создает некоторую задержку сдвига. Затем взаимодействие ее вязких свойств со стенкой полукружного канала приводит ее в движение, и далее она движется в унисон в содержащей ее структурой. Однако, первичная задержка

Рис. 8.9. (А) Расположение волосковых клеток в (i) ут-рикулюсе и (ii) саккулюсе и лагене. (Б) Два типа волос­ковых клеток в макулах и гребнях мембранного лаби­ринта: амфороподобные клетки типа 1 и цилиндри­ческие клетки типа 2. Клет­ки типа 1 окружены чаше­видными нервными окон­чаниями. В правом верхнем углу рисунка — срез через реснички клетки типа 2 по линии А—А. Киноцилия обозначена черным круж­ком, эо — эфферентное нервное окончание, ос — область синапса, нно — не-миелинизированное нерв­ное окончание. Воспро­изводится с разрешения A. J. Benson.

движения эндолимфы по отношению к содержащему ее протоку означает, что «дверь» гребешка ампулы открывается. Другими словами, желатинозная купу-ла и погруженные в нее стереоцилии изгибаются, что и запускает импульс в волокнах вестибулярного нерва. Отметьте, что детектируемые угловые ускоре­ния — это не постоянные скорости, которые могут быть вызваны длительным вращением (порядка 20 с).

Сенсорная информация от утрикулюса, саккулюса и полукружных каналов интегрируется с информацией, получаемой глазами, от рецепторов мышц, связок и кожи и инициирует рефлексы, поддерживающие нормальную ориен­тацию животного по отношению к вектору силы тяжести и противодействую­щие приложенным внешним ускорениям во всех плоскостях. Большинство из этих рефлексов опосредованы спинным мозгом и стволом головного мозга, кора в них задействована очень в небольшой степени.

ухо у птиц состоит из трех отделов: наружного слухового прохода, ведущего к барабанной перепонке, среднего уха, пересеченного слуховым стержнем и тремя неправильной формы косточками, и внутреннего уха, содержащего мембранный лабиринт.

Большинство птиц, естественно, чрезвычайно чувствительны к звуку, ко­торый играет огромную роль в их социальном поведении. Песни птиц видо-специфичны, причем ясно, что птенцы выучивают ее локальный тип. Выясни­лось, что некоторые из птиц, обитающих в пещерах, используют звуки и для эхолокации {Steatornis — венесуэльский гуахаро, Collacalia — азиатский стриж), однако нет никаких данных, которые бы свидетельствовали о том, что у птиц развита чувствительность к ультразвуковым колебаниям, которая ха­рактерна для летучих мышей. Наконец, чувствительность к направлению зву­ка достигает очень высокого уровня у ночных хищников, таких как совы (см. раздел 9.3).

i/Млекопитающие

У млекопитающих слуховая часть уха — улитка — достигает эволюционной вершины. Самый слабый звук, который способен уловить человек, соответст­вует около 0,0001 дин/см² или прибл. 10~¹⁶ Вт/см². Это соответствует измене­нию давления на барабанной перепонке в 20 мкПа. Диапазон частот, которые способен ощущать человек, простирается от 20 Гц до 20 кГц, хотя с возрастом верхняя граница чувствительности снижается. Тренированное ухо может раз­личать частоты 1000 и 1002 Гц. Такая поразительная способность — следствие высокого развития улитки. Как показывает рис. 8.8 Ж, у млекопитающих улитка уже не прямая или слабо изогнутая, как у птиц, а свернута в спираль, похожую по форме на раковину моллюска. Срез ее показан на рис. 8.13 А. Из рисунка видно, что три канала — вестибулярная, средняя и барабанная лест­ницы, с которыми мы впервые встречались у пресмыкающихся, присутствуют и здесь, а рис. 8.13 Б показывает, что базилярный сосочек развивается здесь в сложный кортиев орган.

Прежде чем мы сможем обсудить эту сложную тонкую структуру, необхо­димо сделать краткий обзор уха млекопитающих в целом. Рис. 8.14 А показы­вает, что и наружное и среднее ухо претерпели значительное развитие. У мно­гих видов ушная раковина (не показана) велика и достаточно подвижна. Это играет значительную роль в определении направления на источник звука. У людей мышцы, двигающие ушную раковину у других животных, сохраняют­ся в основном в рудиментарной форме. Наружный слуховой проход сравни­тельно длинный и, для предупреждения нежелательных посетителей, покрыт волосами и железами, секретирующими ушную серу. Барабанная перепонка представляет собой границу между наружным и средним ухом. В среднем ухе поддерживается атмосферное давление за счет прохода через евстахиеву трубу, открывающуюся в глотку. Это важно, поскольку барабанная перепонка тонка, и резкое различие давления по обе ее стороны может привести к ее разрыву. Вибрация барабанной перепонки, вызываемая звуком, передается через каме­ру среднего уха слуховыми косточками: молоточком (malleus), наковальней (incus) и стременем (stapes). Эти, ставшие притчей во языцех, самые маленькие

Рис. 8.13. (А) Канал улитки изогнут в форме раковины моллюска. Срез на рисунке прохо­дит вертикально через улитку. (Б) Средняя лестница и кортиев орган — более детально. Из Freeman and Bracegirdle, 1976. Воспроизводится с разрешения Butterworth Heinemann.

кости в организме человека прикреплены к стенке камеры среднего уха связка­ми и мышцами. Мышцы, т. tensor tympani, идущая к молоточку, и т. stapedius, идущая к стремечку, сокращаются одновременно в ответ на звуки высокой ин­тенсивности и таким образом защищают тонкие структуры внутреннего уха от повреждающего эффекта избыточной вибрации. Наконец, основание стре­мечка, овальная пластинка (basis stapedius) сочленяется с мембраной, закрыва­ющей овальное окно (fenestra ovalis) круговой связкой. При развитии отоскле­роза эта часть стремени срастается с костным окружением овального окна, что ведет к глухоте.

Теперь вернемся к физиологии улитки. Для упрощения рис. 8.14 Б показы­вает улитку, развернутой из спирали в прямую. Мы уже видели, что, когда вол-

Рис. 8.14. (А) Анатомия уха млекопитающего. (Б) Принципиальная схема улитки, развернутой в прямую. Детальные объяснения в тексте. Из Smith, 1970, с разреше­ния.

на атмосферного давления, которую мы воспринимаем как звук, достигает ба­рабанной перепонкой, вибрация передается в овальное окно. Таким образом, мембрана, покрывающая окно, передает изменения давления перилимфе вну­треннего уха. Теперь рассмотрим рис. 8.13 Б и 8.14 Б. Поскольку мембрана, покрывающая овальное окно смещается внутрь, давление в вестибулярной ле­стнице возрастает. Рейснерова мембрана сдвигается вниз, что увеличивает давление в средней лестнице до тех пор, пока оно не компенсируется смеще­нием базилярной мембраны. Возникающее вследствие этого избыточное дав­ление в барабанной лестнице компенсируется изгибанием наружу мембраны, покрывающей круглое окно (fenestra rotunda). Все эти движения, конечно, про­исходят практически мгновенно.

Как видно из рис. 8.13 Б, в рассматриваемой системе присутствует еще од­на — текториальная мембрана, опирающаяся на два ряда волосковых клеток. Кончики ресничек погружены в нее, точно также, как в описанном выше слу­чае — в желатинозную купулу. В отличие от рейснеровой и основной, тектори-

Рис. 8.15. Сканирующая электронная микрофотография волосковых клеток кортиева органа. Текториальная мембрана удалена, а микроскоп направлен на основную мембра­ну. (А) Три ряда наружных волосковых клеток (отметьте U-образное расположение) и один ряд внутренних волосковых клеток. (Б) стереоцилии внутренних волосковых кле­ток образуют почти прямую линию. (В) Внутренние волосковые клетки при большем увеличением (7500х). (Г) Стереоцилии наружных волосковых клеток меньше и выстрое­ны в форме буквы U. (Д) Стереоцилии наружных волосковых клеток при большем уве­личении (12 500х). (А), (Б) и (Г) из Pickles, 1988; воспроизводится с разрешения Academic Press Ltd. (В) и (Д) — Pickles, личное сообщение, воспроизводится с разрешения.

альная мембрана сравнительно свободно плавает в эндолимфе и следователь­но изменения гидростатического давления влияют на нее в равной степени со всех сторон. Поэтому изменения давления, особенно быстрые изменения, не могут заставить эту мембрану двигаться вверх или вниз, синхронно с другими двумя.

Теперь рассмотрим волосковые клетки. Рис. 8.13 Б показывает, что здесь присутствует один ряд внутренних волосковых клеток, отделенных неболь­шим пространством от трех или четырех рядов наружных волосковых клеток. У этих клеток развивается от 50 до 100 стереоцилий, однако, в отличие от уже рассмотренных волосковых клеток, здесь нет киноцилий. На том месте, где можно было бы ожидать присутствия киноцилий, развивается крупная цент-риоль. Вид клетки снаружи показывает, что стереоцилий принимают форму буквы «W» или «U», нижние концы которых направлены к центриоли (рис. 8.15). Кончики стереоцилий погружены в текториальную мембрану, а ос­нования волосковых клеток присоединены в базилярной мембране, где они образуют синаптические контакты с дендритическими окончаниями кохлеар-ного нерва.

Интересны эти синапсы волосковых клеток. Рис. 8.16 показывает множе­ство синаптических везикул (вероятно, содержащих глютамат), концентриру­ющихся вокруг электронно-плотного материала, который, как и синаптичес­кие ленты в фоторецепторах позвоночных, служит для организации везикул перед их выбросом. Синапсы содержат различные механизмы в пресинаптиче-ской зоне, обеспечивающие быстрое и эффективное выделение медиатора. Здесь концентрируются Са²⁺-каналы такого типа, который быстро реагирует на малые изменения потенциала. Это обстоятельство обеспечивает и почти мгновенное прекращение выброса медиатора. Существуют еще два механизма быстрого прекращения выброса медиатора: цитоплазма волосковых клеток — очень жесткий кальциевый буфер, к тому же быстрая реполяризация мембра­ны обеспечивается за счет концентрации Са²⁺-зависимых К⁺-каналов. Все эти специализированные механизмы помогают предупредить потерю быстрого ответа на механическую деформацию пучка ресничек в медленном синаптиче-ском механизме в основании волосковых клеток.

Между внутренними и наружными волосковыми клетками есть существен­ное различие. Тогда как внутренние волосковые клетки образуют контакты с прибл. десятком афферентных волокон кохлеарного нерва, наружные много менее иннервированы. Около 90% афферентных волокон кохлеарного нерва идет от синаптических окончаний на ряде внутренних волосковых клеток. Рис. 8.16 показывает, что основания волосковых клеток содержат множество синаптических пузырьков (везикул), а также «электронно-плотное тело» (си­наптические ленты) и другие дополнительные структуры. Присутствуют также эфферентные волокна кохлеарного нерва. Рис. 8.16 также показывает, что эти волокна образуют синаптические контакты с дендритными окончаниями аф­ферентных волокон. Из этого можно предположить, что здесь над чувстви­тельностью системы существует контроль обратных связей. Наружные волос­ковые клетки, напротив, бедно иннервированные афферентными волокнами, получают мощную эфферентную иннервацию. Окончания эфферентных во­локон — крупные, заполненные медиаторными везикулами. В информацион-

ном дополнении 8.1 мы увидим, что наружные волосковые клетки обладают сократительной способностью. Вероятно, такая эфферентная иннервация также позволяет мозгу контролировать чувствительность улитки путем изме­нения расстояния между текториальной и базилярной мембранами (мы вер­немся к этому вопросу, когда будем рассматривать физиологию волокон улит­ки в гл. 9).

Как и можно было ожидать от такого тонкого и точного механизма, многое в нем может ломаться и приводить к глухоте. С огромным ростом в последние годы знаний о человеческом геноме открыто более сотни «генов глухоты». Они расположены во всех 22 аутосомах, а также в Х-хромосоме. Многие из них свя­заны с другими (не слуховыми) аномалиями, однако, по крайней мере дюжи­на стоят особняком и не являются синдромными, хотя какие-то другие при­знаки и могут быть в конце концов связаны с ними. Конечно, далеко не вся сотня генов ответственна за формирование уха и волосковых клеток. Многие из них в большей степени влияют на развитие центральных отделов слуховой системы, однако те, которые отвечают именно за волосковые клетки, позволя­ют начать формирование генетического понимания этих жизненно важных структур. Это например ген, кодирующий калиевый канал в наружных волос­ковых клетках; гены коннексинов, значительная роль которых в калиевом го-меостазе также показана, и открытый сравнительно недавно ген OTOF в хро­мосоме 2, который кодирует белок отоферлин, экпрессирующийся во внут­ренних волосковых клетках. Существуют доказательства того, что отоферлин вовлечен в выстраивание везикул вдоль синаптических лент, характерных, как мы видели выше, для синапсов волосковых клеток.

Рис. 8.16. Иннервация внутрен­них и наружных волосковых кле­ток кортиева органа. Схематичес­кий рисунок показывает аффе­рентные (белые) и эфферентные (черные) волокна. (А) внутренняя волосковая клетка. Эфферентные волокна образуют синаптический контакт с дендритными оконча­ниями афферентных волокон. (Б) Наружная волосковая клетка. Эфферентные волокна образуют синапсы непосредственно на во-лосковой клетке, которая имеет лишь небольшое число синап­сов (показан только один) с сен­сорными (афферентными) волок­нами.

Теперь обратим внимание на основную тему данного предмета. Мы виде­ли, что базилярная мембрана колеблется в ответ на поступающий в ухо звук, тогда как текториальная мембрана остается сравнительно неподвижной. Сте-реоцилии волосковых клеток подвергаются механической деформации, при­чем их реснички погружены в богатую К⁺ эндолимфу. Возникающая деполя­ризация может быть обнаружена с помощью микроэлектродных отведений. Они точно воспроизводят частоту поступающего звука. Это т. н. микрофонные потенциалы. Микрофонные деполяризации (рецепторные потенциалы) ведут к выделению медиаторных веществ на дендритные окончания афферентных волокон кохлеарного нерва.

Таким образом, мы видим, что в самой основе потрясающе сложного вну­треннего уха млекопитающих лежат волосковые клетки; конечно, модифици­рованные, но в целом те же самые, что мы впервые встретили в каналах орга­на боковой линии наших водных предшественников. Мы еще увидим, что примерно то же самое можно сказать и о других органах чувств. Молекулярные механизмы, развившиеся в эволюционной истории очень рано, сохраняются, но со временем оказываются встроенными в невероятно сложные и хитроум­ные органы.

Одним из эволюционных императивов, который двигал развитием улитки млекопитающих, была необходимость отличать разные частоты звука. Мы видели, что эта способность в небольшой степени присутствует у рыб, зем­новодных и пресмыкающихся; у птиц и млекопитающих она претерпевает огромное развитие. Выше мы упоминали, что частотный диапазон челове­ческого уха лежит между 20 Гц и 20 кГц (с некоторым снижением верхнего предела с возрастом). Мы также отмечали, что в пределах диапазона слыши­мости человек и другие млекопитающие обладают чрезвычайно высокой способностью к различению частот. А потому следующий вопрос — как она достигается?

Рис. 8.17. Схематическое изо­бражение базилярной мемб­раны. Мембрана распрямле­на. У человека они имеет око­ло 33 мм в длину, а ширина меняется от прибл. 100 мкм у круглого окна до 500 мкм у геликотремы. Дальнейшие объяснения — в тексте.

Может показаться, что у этой проблемы — простое решение. Почему бы кохлеарному нерву не быть фазово-синхронным с приходящей звуковой вол­ной давления? Иными словами, почему бы о тональной частоте 20 Гц не сиг­нализировать нервными импульсами частотой 20 Гц, а о тональной частоте 15 или 20 кГц — импульсами частотой 15 и 20 кГц, соответственно? В таком про­стом решении есть две очевидные трудности. Во-первых, как мы отмечали в гл. 2, частота импульсов в сенсорных нервах обычно сигнализирует об интен­сивности стимула. Нервная система могла бы, конечно, обойти это затрудне­ние, однако, вторая трудность более непреодолима. Биофизика нервных воло­кон такова, что за каждым импульсом следует рефрактерный период длитель­ностью около 2 мс. Из этого вытекает (как мы видели в гл. 2), что одиночное волокно не способно проводить более 500 импульсов в секунду. Т. о., для час­тот выше 500 Гц нужны какие-то иные средства частотной дискриминации.

Здесь могут работать два основных механизма. Во-первых, есть данные (см. гл. 9), что кохлеарные волокна могут быть фазо-синхронными звуковым час­тотам выше 500 Гц, но не реагируя на каждый частотный импульс. То есть предполагается, что в нижней части частотного спектра (ниже 5 кГц) группа волокон кохлеарного нерва объединяется для достижения частоты импульсов, совпадающей с тональной частотой, в каком-то слуховом центре мозга. По по­нятным причинам, такая идея именуется теорией залпа. Второй, значительно более важный механизм основывается на наблюдении, что ширина базиляр­ной мембраны увеличивается от круглого окна к геликотреме (или в случае птиц —к макуле улитки). Ширина базилярной мембраны человека, например, увеличивается с 100 до 500 мкм на расстоянии в 33 мм (рис. 8.17). Герман фон Гельмгольц еще в XIX веке предположил, что базилярную мембрану можно уподобить ряду настроенных камертонов (резонаторов). Тоны высокой часто­ты вызывают максимальные возмущения в области круглого окна, а низкой — у геликотремы. Точные исследования фон Бекеши (von Bekesy) и других в ос­новном подтвердили гипотезу Гельмгольца. Обнаружено, что волны сложной формы двигаются вдоль всей базилярной мембраны, но место, где они дости­гают максимальной амплитуды, как и предположил Гельмгольц, связано с их частотой. Догадка Гельмгольца по очевидным причинам известна как теория

места частотной дискриминации. Чтобы различить частоты, мозгу достаточно лишь «посмотреть», из какого места базилярной мембраны происходят волок­на, в которых активность максимальна.

В последнее время теория места Гельмгольца была расширена и подкрепле­на обнаружением того факта, что сами по себе волосковые клетки настроены на определенную частоту звука. Такая настройка — результат молекулярной ана­томии и цитологии клетки. Показано, что волосковые клетки и их стереоцилии различаются в размерах и гибкости в разных частях базилярной мембраны. Вблизи от круглого окна стереоцилии малы и сравнительно жестки, тогда как в области геликотремы больше в размерах и гибки. Это вместе со специфической популяцией ионных каналов определяет электрические характеристики данной клетки (см. Информацию 8.1). Каждая волосковая клетка настроена на макси­мальную реакцию в ответ на стимул определенной частоты. Есть и свидетельст­ва того, что настройка клеток находится под контролем обратной связи от улит­ки. Базилярная мембрана и ее волосковые клетки, таким образом, оказываются посложнее клавиш фортепьяно или пластинок ксилофона. Тем не менее, более столетия назад Гельмгольц сумел ухватить суть явления. Сложная электромеха­ническая настройка волосковых клеток с модуляцией через обратные связи на­кладывается на механизм максимального возмущения в специфической части базилярной мембраны, связанной с частотой поступающего звука.

Многие млекопитающие чувствительны к звукам намного больших частот, чем способно различить человеческое ухо. Эксперименты по выработке услов­ных рефлексов при воздействии на вибриссы или ушную раковину показали, что многие мелкие млекопитающие чувствительны к звукам частотой до 100 кГц. Слышимый для человека писк мышей и землероек находится в низ­кочастотной части спектра слышимости этих животных. Большая часть соци­альной коммуникации между этими млекопитающими реализуется за преде­лами слышимости для человека. У собак частотная характеристика тоже по­лучше, чем у человека — их верхний предел находится в районе 35 кГц. Это ис­пользуют производители собачьих ультразвуковых свистков. А вот домашние кошки слышат почти, как мы¹. Китообразные, с другой стороны, испускают и воспринимают звуки намного более высокочастотные — до 100 кГц. Такие звуки могут использоваться в социальной жизни вида, а у некоторых видов, напр, дельфина (Delphinus), и в эхолокации. Интенсивность и продолжитель­ность эмиссии звука у них возрастает по мере приближения к препятствию или при поиске пищи².