Фосфены давления

Если в полной темноте деформировать глазное яблоко, нажимая пальцем на его край, сначала возникнет ощущение света в части поля зрения, противоположной деформированной стороне. Если продолжать надавливать на глазное яблоко, свет постепенно распространится по всей сетчатке, причем вместе с ним появятся движущиеся световые облака и неподвижные яркие точки. Это так называемый монокулярный фосфен давления, вызываемый деформацией сетчатки. Наблюдение его – один из старейших известных экспериментов в сенсорной физиологии. Он был впервые описан еще до Сократа философом и врачом Алкмеоном из Кротона (V в. до н.э.). По–видимому, такие фосфены возникают следующим образом.

Дифференциальная зрительная чувствительность. Если на осве­щенную поверхность, яркость которой I, подать добавочное осве­щение (dI), то, согласно закону Вебера, человек заметит разницу в освещенности только если dl/I-K, где К – константа, равная 0,01—0,015. Величину dl/I называют дифференциальным порогом световой чувствительности. Отношение dl/I при разных освещенностях постоянно и означает, что для восприятия разницы в осве­щенности двух поверхностей одна из них должна быть ярче другой на 1 — 1,5%.

Яркостной контраст. Взаимное латеральное торможение зри­тельных нейронов лежит в основе общего, или глобального, яркостного контраста. Так, серая полоска бумаги, лежащая на светлом фоне, кажется темнее такой же полоски, лежащей на темном фо­не. Причина в том, что светлый фон возбуждает множество нейро­нов сетчатки, а их возбуждение тормозит клетки, активированные полоской. Поэтому на ярко освещенном фоне серая полоска ка­жется более темной, чем на черном фоне. Наиболее сильно лате­ральное торможение действует между близко расположенными нейронами, осуществляя локальный контраст. Происходит кажу­щееся усиление перепада яркости на границе поверхностей разной освещенности. Этот эффект называют также подчеркиванием кон­туров: на границе яркого поля и темной поверхности можно видеть две дополнительные линии (еще более яркую линию на границе светлого поля и очень темную линию на границе темной поверхности).

квадраты см. рис. на стр.22

Слепящая яркость света. Слишком яркий свет вызывает не­приятное ощущение ослепления. Верхняя граница слепящей яр­кости зависит от адаптации глаза: чем дольше была темновая адаптация, тем меньшая яркость света вызывает ослепление. Если в поле зрения попадают очень яркие (слепящие) объекты, они ухудшают различение сигналов в значительной части сетчатки (на ночной дороге водителей ослепляют фары встречных машин). При таком внезапном ослеплении срабатывает рефлекс смыкания век, дуга которого проходит через нервные соединения сетчатки с подкорковыми зрительными центрами и нейронами лицевого ядра. Сильное ослепление увеличивает секрецию слезной жидкости. При тонких зрительных работах (длительное чтение, сборка мел­ких деталей, работа хирурга) надо пользоваться только рассеян­ным светом, не ослепляющим глаза.

Инерция зрения, слияние мельканий и последовательные об­разы.

Зрительное ощущение не появляется и не исчезают мгновенно.

А.Л.Ярбус сконструировал приспособление, которое с помощью присоски фиксируется на роговице. Устройство было снабжено миниатюрной лампочкой. Устройство двигалось вместе с глазным яблоком, свет всегда попадал на одни и те же рецепторы сетчатки. Обнаружилось, что ощущение света от лампочки возникает только в момент её включения или выключения. При постоянном горении лампочки ощущений света не возникало. Рецепторные поля сетчатки работают по принципу on-off. Непрерывность наших ощущений связана с постоянным движением глаз и инерцией нервных процессов.

Прежде чем возникнет ощущение, в зрительной системе должны произойти многократные преобразования и передача сигналов. Время «инер­ции зрения», необходимое для возникновения зрительного ощуще­ния, в среднем равно 0,03—0,1 с. Это ощущение исчезает также не сразу после того, как прекратилось раздражение, оно держится еще некоторое время. Если в темноте водить по воздуху какой-либо яркой точкой (например, горящей спичкой), то мы увидим не движущуюся точку, а светящуюся линию. Быстро сле­дующие одно за другим световые раздражения сливаются в одно непрерывное ощущение.

Минимальная частота следования световых стимулов (напри­мер, вспышек света), при которой происходит слияние отдельных ощущений, называется критической частотой слития мельканий. На этом свойстве зрения основаны кино и телевидение: мы не ви­дим промежутков между отдельными кадрами ('/₂₄ с в кинематографе), так как зрительное ощущение от одного кадра еще длится до появле­ния другого. Это и обеспечивает иллюзию непрерывности изобра­жения и его движения.

Та минимальная частота, при которой наступает эффект «слияния» мельканий, получила название Критической частоты слияния мельканий (КЧСМ). Различные участки сетчатки обладают различной инерционностью и величиной КЧСМ. Так наше центральное зрение более инертно по сравнению с периферическим. В этом легко убедится, когда вы смотрите на экран телевизора. Если ваш взгляд направлен непосредственно на экран, то вы отчетливо видите изображение, но стоит отвести взор на 25, как будет заметна развертка, экран начнет мелькать, детали изображения рассмотреть уже не удастся. На инерционности зрения основано кино.

КЧСМ зависит от площади тест-объекта, от его цвета, от яркости, и, как уже было сказано, от проекции на сетчатке. Это явление продукт деятельности, в том числе высших отделов анализатора, поэтому часто используют методику определения КЧСМ для оценки состояния ЦНС, для выявления, например, общего центрального утомления.

Ощущения, продолжающиеся после прекращения раздражения, называются последовательными образами. Если посмотреть на включенную лампу и закрыть глаза, то она видна еще в течение некоторого времени. Если же после фиксации взгляда на осве­щенном предмете перевести взгляд на светлый фон, то некоторое время можно видеть негативное изображение этого предмета, т. е. светлые его части — темными, а темные — светлыми (отрицатель­ный последовательный образ). Причина его в том, что возбужде­ние от освещенного объекта локально тормозит (адаптирует) оп­ределенные участки сетчатки; если после этого перевести взор на равномерно освещенный экран, то его свет сильнее возбудит те участки, которые не были возбуждены ранее.

Воздействие сверхъярких стимулов При внезапном сильном засвете сетчатки (например, ночью, фарами движущегося навстречу автомобиля) может возникнуть позитивный послеобраз такой интенсивности, что зрительное восприятие формы временно нарушится.

Локальная адаптация и послеобразы. Локальная адаптация соответствует случаю, когда при постоянной средней освещенности среды в разных частях сетчатки она неодинакова. Если центр фигуры, изображенной на рис. 11.25, фиксировать в течение примерно 30 с, то, переводя взгляд на

Рис.11.25. Рисунок, демонстрирующий возникновение послеобраза. Если в течение примерно 30 с фиксировать центр геометрической фигуры справа, а затем перевести взгляд в центр окружности слева, можно увидеть негативный послеобраз правой фигуры

белый или серый фон, можно в течение нескольких секунд наблюдать негативный послеобраз. То, что

было на исходной фигуре темным, кажется светлым, и наоборот. Участки сетчатки, на которые во время фиксации попадают темные фрагменты изображения, становятся чувствительнее соседних, воспринимавших его светлые детали.

Послеобразы сохраняются довольно долго, если ограниченная зона сетчатки освещалась очень сильно или достаточно долго. Локальная адаптация к цветным узорам приводит к появлению послеобразов, окрашенных в дополнительные цвета.

«Когда я вернулся в гостиницу поужинать, в мою комнату вошла и встала недалеко от меня полная горничная с ослепительно белым лицом, черными волосами и в алом платье. Я внимательно смотрел на нее в наступающих сумерках. Затем, когда она вышла, я увидел на белой стене против меня черное лицо, окруженное светлым ореолом, а одежда этой совершенно новой фигуры казалась прекрасного сине–зеленого цвета». (Goethe, Zur Farbenlehre, I, 52.)

После воздействия яркой вспышки света можно наблюдать быструю последовательность позитивных (светлых) периодических послеобразов, разделенных негативными темными интервалами. Особенно легко наблюдать их чередование, следя за узкой движущейся полоской света. Возбуждение ганглиозных клеток сетчатки с on– и off–центрами хорошо коррелирует с периодичностью этих послеобразов (рис. 11.26).

ис. 7.43. Микроспектрофотометрическое изучение колбочек золотой рыбки позволило выявить три спектра поглощения, каждый из которых соответствует определенному зрительному пигменту с характерным для него максимумом (Marks, 1965). У человека кривая для соответствующего «длинноволнового» пигмента имеет максимум примерно при 560 нм, т. е. в желтой области спектра