Проведение звука к улитке

Глава 11 – Слух и равновесие.

Регистрация двух сенсорных модальностей — слуха и равновесия — происходит в ухе (рис. 11–1). Оба органа (слуха и равновесия) формируют в толще височной кости преддверие (vestibulum) и улитку (cochlea) — преддверно-улитковый орган. Рецепторные (волосковые) клетки (рис. 11–2) органа слуха расположены в перепончатом канале улитки (кортиев орган), а органа равновесия (вестибулярный аппарат) в структурах преддверия — полукружных каналах, маточке (utriculus) и мешочке (sacculus).

Рис. 11 – 1. Органы слуха и равновесия. Наружное, среднее и внутреннее ухо, а также отходящие от рецепторных элементов органа слуха (кортиев орган) и равновесия (гребешки и пятна) слуховая и преддверная (вестибулярная) ветви преддверно–улиткового нерва (VIII пара черепных нервов).

Рис. 11 – 2. Преддверно–улитковый орган и рецепторные области (справа вверху, зачернены) органов слуха и равновесия. Движение перилимфы от овального к круглому окну обозначены стрелками.

Слух

Орган слуха (рис. 11–1, 11–2) анатомически состоит из наружного, среднего и внутреннего уха.

· Наружное ухо представлено ушной раковиной и наружным слуховым проходом.

Ушная раковина — эластический хрящ сложной формы, покрытый кожей, на дне которого находится наружное слуховое отверстие. Форма ушной раковины способствует тому, чтобы направлять звук в наружный слуховой проход. Некоторые люди могут двигать ушами при помощи слабых мышц, прикреплённых к черепу. Наружный слуховой проход — слепая трубка длиной 2,5 см, заканчивающаяся у барабанной перепонки. Наружная треть прохода состоит из хряща и покрыта тонкими защитными волосами. Внутренние части прохода находятся в височной кости и содержат модифицированные потовые железы — церуминозные железы, которые производят восковидный секрет — ушную серу — для защиты кожи прохода и фиксации пыли и бактерий.

· Среднее ухо. Его полость сообщается с носоглоткой при помощи евстахиевой (слуховой) трубы и отделена от наружного слухового прохода барабанной перепонкой диаметром 9 мм, а от преддверия и барабанной лестницы улитки — овальным и круглым окнами соответственно. Барабанная перепонка передаёт звуковые колебания на три маленькие взаимосвязанные слуховые косточки: молоточек прикреплён к барабанной перепонке, а стремечко — к овальному окну. Эти косточки вибрируют в унисон и усиливают звук в двадцать раз. Слуховая труба поддерживает давление воздуха в полости среднего уха на уровне атмосферного.

· Внутреннее ухо. Полость преддверия, барабанная и вестибулярная лестницы улитки (рис. 11–3) заполнены перилимфой, а находящиеся в перилимфе полукружные каналы, маточка, мешочек и улитковый проток (перепончатый канал улитки) — эндолимфой. Между эндолимфой и перилимфой существует электрический потенциал — около +80 мВ (внутриулитковый, или эндокохлеарный потенциал).

à Эндолимфа — вязкая жидкость, заполняет перепончатый канал улитки и соединяется через специальный канал (ductus reuniens) с эндолимфой вестибулярного аппарата. Концентрация K⁺ в эндолимфе в 100 раз больше, чем в спинномозговой жидкости (ликворе) и перилимфе; концентрация Na⁺ в эндолимфе в 10 раз меньше, чем в перилимфе.

à Перилимфа по химическому составу близка к плазме крови и ликвору и занимает промежуточное положение между ними по содержанию белка.

à Эндокохлеарный потенциал. Перепончатый канал улитки заряжен положительно (+60–+80 мВ) относительно двух других лестниц. Источник этого (эндокохлеарного) потенциала — сосудистая полоска. Волосковые клетки поляризованы эндокохлеарным потенциалом до критического уровня, что повышает их чувствительность к механическому воздействию.

Рис. 11–3. Перепончатый канал и спиральный (кортиев) орган [11]. Канал улитки разделён на барабанную и вестибулярную лестницы и перепончатый канал (средняя лестница), в котором расположен кортиев орган. Перепончатый канал отделён от барабанной лестницы базилярной мембраной. В её составе проходят периферические отростки нейронов спирального ганглия, образующие синаптические контакты с наружными и внутренними волосковыми клетками.

Проведение звука к улитке

Цепочка передачи звукового давления выглядит следующим образом: барабанная перепонка ® молоточек ® наковальня ® стремя ® мембрана овального окна ® перилимфа ® базилярная и текториальная мембраны ® мембрана круглого окна (см. рис. 11–2). При смещении стремени перилимфа перемещается по вестибулярной лестнице и затем через геликотрему по барабанной лестнице к круглому окну. Жидкость, сдвинутая смещением мембраны овального окна, создаёт избыточное давление в вестибулярном канале. Под действием этого давления базилярная мембрана смещается в сторону барабанной лестницы. Колебательная реакция в виде волны распространяется от базилярной мембраны к геликотреме. Смещение текториальной мембраны относительно волосковых клеток при действии звука вызывает их возбуждение. Возникающая электрическая реакция (микрофонный эффект) повторяет форму звукового сигнала.

· Слуховые косточки. Звук колеблет барабанную перепонку и передаёт энергию колебаний по системе слуховых косточек перилимфе вестибулярной лестницы. Если бы не существовало барабанной перепонки и слуховых косточек, звук мог бы достигать внутреннего уха, но значительная часть звуковой энергии отражалась бы обратно из-за разницы акустических сопротивлений (импедансов) воздушной и жидкой сред. Поэтому важнейшая роль барабанной перепонки и цепи слуховых косточек заключается в создании соответствия между импедансами внешней воздушной среды и жидкой среды внутреннего уха. Амплитуда движений подошвы стремени во время каждого звукового колебания составляет всего лишь три четверти от амплитуды колебаний рукоятки молоточка. Следовательно, колебательная рычажная система косточек не увеличивает размах движений стремечка. Вместо этого рычажная система уменьшает размах колебаний, но увеличивает их силу примерно в 1,3 раза. К этому следует добавить, что площадь барабанной перепонки составляет 55 мм², в то время как площадь подошвы стремени равна 3,2 мм². Разница в системе рычагов в 17 раз приводит к тому, что давление на жидкость в улитке в 22 раза выше, чем давление воздуха на барабанную перепонку. Выравнивание импедансов между звуковыми волнами и звуковыми колебаниями жидкости улучшает чёткость восприятия звуковых частот в пределах от 300 до 3000 Гц.

· Мышцы среднего уха. Функциональная роль мышц среднего уха заключается в уменьшении воздействия громких звуков на слуховую систему. При действии громких звуков на передающую систему и поступлении сигналов в ЦНС через 40–80 мсек возникает звукопонижающий рефлекс, вызывающий сокращение мышц, прикреплённых к стремечку и молоточку. Мышца молоточка тянет ручку молоточка вперёд и вниз, а мышца стремечка тянет стремечко наружу и вверх. Эти две противоположно направленные силы увеличивают ригидность рычаговой системы косточек, уменьшая проведение низкочастотных звуков, особенно звуков частотой ниже 1000 Гц.

· Звукопонижающий рефлекс может уменьшать интенсивность передачи низкочастотных звуков на 30–40 дБ, в то же самое время не затрагивая восприятия громкого голоса и шепотной речи. Значение этого рефлекторного механизма двояко: защита улитки от повреждающего вибрационного действия низкого звука и маскировка низких звуков в окружающей среде. Кроме того, мышцы слуховых косточек уменьшают чувствительность слуха человека к его собственной речи в момент, когда мозг активирует голосовой механизм.

· Костная проводимость. Улитка, заключенная в костную полость височной кости, способна воспринимать вибрации ручного камертона или звучание электронного вибратора, прикладываемого к выступу верхней челюсти или сосцевидному отростку. Костная проводимость звука в нормальных условиях не активируется даже громким звуком, передаваемым по воздуху.