Пространственная структура экосистем

Экологические условия экосистем относительно неоднородны (например, микроклимат под пологом леса существенно отличается от микроклимата полян). Поэтому в экосистемах различные местообитания заселены организмами, приспособленными к экологическим факторам разной интенсивности.

При совместном проживании и использовании общих пространственных ресурсов между организмами возникают топические связи (от греч. топос – место), которые могут быть положительными (например, заселение одного места разными видами) и отрицательными (конкуренция за места гнездования).

Организмы, распределяясь в среде, в соответствии со своими потребностями, образуют определенную пространственную структуру экосистем.

В водных экосистемах пространственная структура определяется интенсивностью таких факторов как освещенность, температура, давление и концентрация биогенных элементов в среде. В результате в водоемах возникают группы планктонных (пассивно плавающие) и нектонных (активно плавающие) организмов, живущих на различной глубине, а также группа бентосных форм (обитатели дна).

В наземных экосистемах пространственная структура в основном зависит от особенностей растительного сообщества (фитоценоза). Фитоценоз – более или менее устойчивая естественная группировка видов растений на относительно однородном участке (биотопе), находящихся в сложных функциональных отношениях между собой и условиями окружающей их среды. Он отграничен от других подобных группировок условно самостоятельным круговоротом веществ. Фитоценоз в экосистемах является основным энергетическим блоком, аккумулирующим солнечную энергию.

Пространственная структура биогеоценозов

Все присутствующие в биогеоценозе популяции, распределяясь в соответствии со своими потребностями, их жизненными формами и условиями местообитания, создают своеобразное ярусное строение. Различают ярусность в пространстве и ярусность во времени.

Ярусность в пространстве обычно определяется растениями. Животные, входя в тот или иной ярус, взаимодействуя между собой, способствуют быстрому перемещению веществ и энергии, обеспечивают опыление, распространяют семена, избавляют от вредителей.

Степень развития ярусов во многом зависит от условий биотопа и состава, входящих в него видов. В зависимости от того, к какой жизненной форме относятся доминирующие виды и каких размеров достигают их половозрелые особи, ярус может быть верхним, средним или самым нижним.

Любой ярус имеет своеобразные черты местообитания, созданные в значительной мере самими организмами. В каждом ярусе - особый световой режим, ход температур, влажности и сходные черты приспособленности к данным условиям жизни у всех обитателей.

Верхний ярус характеризуется ярким светом в течение круглого года, резкими колебаниями суточных и сезонных температур и влажности, обычно активным ветровым режимом. Поэтому растения этого яруса обычно ветроопыляемы и приспособлены к распространению семян ветром. Все организмы обладают выраженной световой структурой и чертами ксерофильности (способность переносить недостаток влаги). Для животных характерны суточные миграции в пределах крон растений (в самое жаркое время дня они перемещаются внутрь кроны, а по мере снижения жары и яркого солнечного освещения животные вновь мигрируют к периферии кроны).

Нижний ярус характеризуется практически полным отсутствием жарких солнечных лучей, ветра, повышенной влажностью. Растения, живущие здесь, являются в основном травянистыми и имеющими теневую структуру листьев, почти все они требуют достаточного количества влаги (мезофилы или гигрофилы). Светолюбивые растения представлены лишь в виде эфемеров и эфемероидов, которые успевают расцвести и опылиться в короткие сроки (например, весной до развертывания листьев растений верхних ярусов). Растения нижнего яруса обычно насекомо- или самоопыляемы, и приспособлены к распространению семян путем саморазбрасывания или с помощью муравьев и других животных (у многих на плодах есть крючки и зацепки). Среди животных многочисленны растительноядные насекомые и моллюски, питающиеся опадом листьев, ветвей и плодов, а также хищные насекомые (жужелицы), копрофаги (жуки-навозники), мертвоеды и муравьи.

Средний ярус характеризуется более мягким и ровным климатом (незначительная солнечная радиация, отсутствие сильного ветра и резких колебаний суточных и сезонных температур и влажности). Растения этого яруса обычно насекомоопыляемы, имеют мезофильную структуру и теневыносливы. Распространение семян связано с поеданием их различными животными (эндозоохория). Среди животных многочисленны насекомые (разнообразные листоеды, пчелы, осы, шмели, мухи, слепни, бабочки, пауки) птицы (плодоядные, насекомоядные, хищные), крупные животные - питающиеся веточным кормом (лось, косуля, зубр, олень), хищники (волк, рысь, куница).

Пространственная ярусность наиболее четко выражена в смешанных лесах умеренного пояса. Первый и второй ярусы занимают деревьев. Третий ярус - кустарники подлеска, четвертый – травянистые растения, пятый – мхи и лишайники, шестой – грибы и напочвенные микроорганизмы. Еще более сложны дубравы (7-8 ярусов). Самыми сложными структурами являются влажные тропические леса (более 10 ярусов). В травянистых сообществах лугов и степей растения образуют 2-3 яруса.

Ярусность во времени (сезонная изменчивость биогеоценоза) - неодновременное участие видов в жизни биогеоценоза на протяжении года или суток. Она тесно связана с годичным ритмом сезонных изменений почвенно-климатических условий.

Сохраняя относительное постоянство видового состава, биогеоценозы находятся в непрерывном изменении, динамике (суточной, сезонной и разногодичной). У одних видов (или их популяций) период активности перемежается с периодом покоя, другие активны круглый год, а третьи путем миграции из других сообществ регулярно на какой-то срок включаются в жизнь того или иного биогеоценоза (например, перелетные птицы). Поэтому в биогеоценозах можно видеть массовое участие то одного вида, то другого. В связи, с чем меняется облик сообщества и взаимосвязи его организмов. Все это позволяет живым организмам лучше использовать разнообразие условий биотопа и ресурсы биогеоценоза.

У растений ярусность во времени проявляется в виде смены аспектов. Аспект (от лат. aspectus - внешний вид, облик) - это массовое цветение какого-либо вида. У животных - в виде суточной и сезонной активности (спят ночью, а вечером или ночью становятся активными, подвижными, выходят или вылетают на охоту).

Таким образом, ярусность во времени и пространстве позволяют разместиться и функционировать большому числу разнообразных видов, способствуют снижению конкуренции и позволяют полнее использовать условия среды каждого конкретного биогеоценоза (особенно свет, тепло и пищу).