Популяция как форма существования вида

Виды существуют в природе всегда в форме популяций. Популяция, в экологии, во-первых, – это совокупность особей одного вида, в течение достаточно долгого времени занимающая определенное пространство и способная к самовоспроизведению; во-вторых, это особая биологическая система, характеризующаяся такими свойствами как рождаемость, смертность, численность, плотность и т.д.

В зависимости от особенностей экологии вида внутри популяции выделяют группировки разной соподчиненности. Так Н. П. Наумов (1963 г.) выделяет три внутривидовые группировки разных категорий: географические, экологические и элементарные (рис. 2. 3).

Рис. 2. 3. Пространственные подразделения популяций и вида (по И. Н. Пономаревой, 1975): 1 - ареал вида; 2 - географическая популяция; 3 - экологическая (местная) популяция; 4 - микропопуляция (элементарная популяция).

Географическая популяция (подвид) - группа особей, населяющая территорию с географически однородными условиями существования. Например, ареал узкочерепной полевки простирается от зоны тундры до степной зоны. Географические популяции этой полевки, обитающие в разных районах, весьма существенно отличаются между собой по физиологии и размерам зверьков. Тундровые особи крупнее, немного раньше начинаются размножаться, обладают более высокой плодовитостью и способностью накапливать больше жира. Отличия настолько заметны, что длительное время эти группы считали разными видами. Однако, как показали эксперименты, обе формы полевок легко скрещиваются и дают плодовитое потомство (следовательно, принадлежат к одному виду).

Экологическая популяция (местная, локальная, экотип, ценопопуляция) - группировка внутри географических популяций, приспособленная к конкретному биогеоценозу, т.е. к одному типу местообитания. Каждая из групп слабо изолирована от других экологических популяций, но имеет особые черты, отличающие ее, от соседней популяции. Например, в Подмосковье серая полевка образует две четко выраженные экологические популяции, определенные своеобразием условий местообитания. Одна заселяет луга, пашни, поля злаковых культур, т.е. живет в условиях обильного летнего корма и хорошо прогреваемых рыхлых почв, что увеличивает их плодовитость (9-12 детенышей). Наступление осени, которая сопровождается уборкой урожая на полях, перепахиванием земли вместе с гнездами и запасами пищи, заставляет зверьков мигрировать в другие места. Все эти явления сводят на нет летнее увеличение количества зверьков в популяции. То есть, несмотря на высокую плодовитость особей “пашенной” популяции, численность ее из года в год не повышается. И такое существующее резкое сезонное колебание численности является характерной чертой данной популяции. Другая популяции, которая обитает среди кустарников, на опушках и небольших лесных полянах, не имеет больших колебаний численности. Равномерное распределение кормов в течение лета уберегает эту популяцию от высокой плодовитости летом и от массовой гибели осенью и зимой.

Появление разных экологических популяций может произойти и из-за несовпадения стадий развития или особенностей питания. Так ивовый листоед часто в биогеоценозе представлен в виде ивовой и березовой популяции, каждая из которых приобрела своеобразный набор пищеварительных ферментов.

Микропопуляции (элементарные популяции) - это мелкие пространственные группировки внутри экологической популяции, соответствующие многообразным условиям среды в биогеоценозе. Между микропопуляциями отличия малы и проявляются они в генетическом своеобразии, фенологических особенностях, способности к накоплению питательных веществ, интенсивности обмена, в характере поведения. Однако частое смешение особей из разных микропопуляций, постоянно происходящее в природе (при встречах близ водопоя, в связи с миграциями, а у растений при перекрестном опылении) приводит к стиранию внешних различий между ними.

Не у всех видов наблюдается весь этот ряд популяционных группировок, различны и масштабы групп и территорий. Но во всех случаях у особей, совместно обитающих на общей территории, сохраняются общность жизненного ритма, единство морфофизиологического типа и одинаковая роль в биогеоценозе.

Наиболее важные показатели характеристики популяций

1. Половая структура (половой состав) - соотношение числа особей разного пола (особенно у видов с преобладающих половым размножением). Процентное соотношение половых групп иногда может служить индикатором условий существования популяции. Факторы среды могут повлиять на пол будущего потомства. Например, у рыжих лесных муравьев из яиц, отложенных при температуре ниже 25° С, развиваются только самцы, а при боле высоких – почти одни самки.

2. Возрастная структура - соотношение различных возрастных групп. При этом важным является изменение этого соотношения в разные сезоны года, при сменах биогеоценозов, а также скорость обновления популяции и взаимодействие возрастных групп с окружающей средой и особями данной популяции. В популяциях различают несколько когорт (групп).

У растений Т. А. Роботнов (1978 г.) выделяет 4 кагорты:

1. латентная - включает все зачатки организмов в виде семен, спор, плодов и отдельных почек возобновления;

2. виргинальная - включает всходы, ювенилы (молодые) и прематурные организмы (взрослые);

3. генеративная - включает взрослые, половозрелые особи (способны цвести и плодоносить);

4. сенильная (старческая) - включает растения, утратившие (в следствии старости), способность к генеративному размножению.

Количественное соотношение возрастных групп служит индикатором состояния популяции, и ее будущего в экосистемах. Если большинство особей той или иной популяции проходят все стадии развития от рождения до смерти, то данная популяция считается нормальной. Если популяция представлена лишь в виде семян, зачатков и проростков или не достигших половой зрелости организмов, то она считается инвазионной. Если большинство особей популяции являются старыми, то она принадлежит к числу регрессивных.

3. Территориальная структура (пространственная организация) - определенное размещение особей популяции на территории, которая предоставляет ей средства для жизни. Она способствует наиболее полному использованию ресурсов территории.

Пространственное распределение особой той или иной популяции во многом зависит от характера биотических взаимодействий организмов и от того, насколько неоднородна среда обитания. Выделяют три типа распределения организмов в пределах территории, занятой одной популяцией: равномерное, случайное и групповое.

Равномерное – нахождение друг от друга приблизительно на равном расстоянии. В природе встречается нечасто и обычно возникает в условиях сильной конкуренции или антагонизма между особями. Например, в старом ельнике деревья удалены друг от друга на равном расстоянии, так как в затененной кронами области развитие проростков не происходит.

Случайное - обычно наблюдается в однородной среде, где организмы не стремятся объединиться в группы. Например, распределение большого мучного хрущика в муке.

Групповое (мозаичное) распределение характеризуется неравномерным распределением особей, при котором используется лишь часть ресурсов территории (остальное пространство может выступать в качестве возможного резерва). Наблюдается чаще в неоднородной среде (теплые и холодные склоны) и у организмов, которым свойственно совместное проживание (у вегетативно размножающихся растений, и др.).

Необходимо отметить, что для нормального существования растениям и животным совершенно необходимо “личное пространство”. Утрата или ограничение своей территории может привести к гибели особи. И это особенно четко выражено у взрослых организмов.

При изучении популяций животных большое значение имеет и поведенческая (этиологическая) структура и внутривидовые взаимоотношения.

Основными демографическими характеристиками популяций

Рождаемость – это способность популяции к увеличению численности. Рождаемость бывает теоретической (когда отсутствуют лимитирующие факторы) и реализованной. Обычно в природе наблюдаются реализованная рождаемость (экологическая рождаемость), свидетельствующая о состоянии популяции в зависимости от условий окружающей среды. Например, если в кладке 500 яиц, а оперилось всего 250 птенцов, то реализованная рождаемость составила только 50% от максимальной. Величина рождаемости зависит от многих причин (от видовых физиологический особенностей, от соотношения полов и возрастных групп популяции). Обычно для видов, которым не свойственна забота о потомстве, характерна высокая теоретическая (потенциальная) и низкая реальная рождаемость. В то время как у видов, оберегающих свое потомство, плодовитость резко понижена. По реализованной рождаемости характеризуется состояние популяции в данных условиях.

Смертность - отражает естественную и случайную гибель в популяции. “Реализованная смертность” является показателем гибели особей в конкретных условиях. Эта величина не постоянна и изменяется в зависимости от условий окружающей среды и состоянии популяции. Смертность особей в разных возрастных группах является с одной стороны свойством вида, с другой – показателем неблагополучия условий существования в данной среде обитания.

Плотность популяции – эта величина популяции, соответствующая некоторой единице пространства. Обычно плотность выражается средним числом особей на единицу площади или объема. При исследовании плотности популяции используются такие показатели как: обилие особей, встречаемость, уловистость, процент проективного покрытия. Все эти показатели выявляются методом пробных площадок, отловом, тотальным учетом и др. с последующим расчетом средней величины.

Численность – это показатель количества особей популяции на единицу площади или объема. Поддержание оптимальной численности называют гомеостазом популяции. Гомеостаз во многом зависит от экологической емкости биотопа, а также от биологических свойств самого вида и биологического потенциала популяции (теоретический максимум потомков). Любая популяция никогда не находится в состоянии абсолютной уравновешенности числа особей.

При оценке численности важно знать динамику численности, под которой понимается периодические и непериодические изменения количества особей, возникающие под влиянием внутренних свойств вида или внешних экологических факторов среды обитания. Численность никогда не бывает постоянной. Могут наблюдаться сезонные колебания численности и вспышки размножения.