ГЛАВА 9. ториях, мы еще не знаем, каким образом волокна отыскивают места своего назначения

ториях, мы еще не знаем, каким образом волокна отыскивают места своего назначения. Трудно даже угадать победителя среди нескольких основных конкурирующих факторов, к которым относятся механическая наводка, химические градиенты и взаимодействие с комплементарными молекулами вроде происходящего в иммунной системе. Многочисленные современные исследования как будто бы указывают на роль многих различных механизмов.

В этой главе мы рассмотрим в основном постнатальное развитие зрительной системы млекопитающих, особенно влияние, которое система испытывает со стороны окружающей среды. В отношении первых уровней зрительной системы кошки и обезьяны — сетчатки, коленчатого тела и, быть может, стриарной (первичной зрительной) коры — возникает естественный вопрос, сохраняется ли здесь после рождения некоторая пластичность. Я начну с описания простого эксперимента. Примерно к 1962 году стал известен ряд важных фактов о зрительной коре взрослой кошки: была открыта ориентационная избирательность, обнаружены «простые» и «сложные» клетки, о многих корковых нейронах стало известно, что они активируются сигналами от обоих глаз или проявляют различную степень глазодоминантности. Мы знали достаточно много о взрослом животном, чтобы задавать прямые вопросы относительно того, насколько пластична зрительная система. И вот Торстен Визел и я взяли котенка недельного возраста, когда глаза уже вот-вот должны открыться, и сшили его веки на одном глазу. Эта процедура может показаться жестокой, но она проводилась под наркозом, и проснувшийся котенок, возвращенный к своей матери и другим котятам, не выказал никаких признаков дискомфорта или страдания. Спустя десять недель мы хирургическим путем, опять-таки под наркозом, открыли глаз и стали регистрировать реакции корковых нейронов с целью выяснить, оказало ли отключение глаза какое-либо влияние на сам глаз или на зрительную систему.

Прежде чем я опишу результаты, я должен отметить, что идея этого эксперимента была подсказана длительной историей психологических исследований и наблюдений, связанных с клинической неврологией. Психологи широко экспериментировали со зрительной депривацией на животных в 40-х и 50-х годах, используя для оценки результатов поведенческие методы. Типичный эксперимент состоял в том, что животное с момента рождения содержали в полной темноте. Когда животных выносили на свет, они оказывались слепыми или по меньшей мере обладали неполноценным зрением. Слепота была в некоторой степени обратимой, но зрительные функции восстанавливались лишь постепенно и обычно не полностью.

Параллельно с этими экспериментами проводились клинические наблюдения над детьми с врожденной катарактой. Катаракта — это состояние, при котором хрусталик глаза мутнеет, он пропускает свет, но не позволяет формировать изображение на сетчатке. Катаракту у новорожденных, как и у взрослых, лечат путем хирургического удаления хрусталика и имплантации искусственной линзы или назначения очков с сильно выпуклыми стеклами. Это позволяет восстановить четкое изображение на сетчатке. Несмотря на относительную простоту операции, офтальмологи неохотно делали ее на очень маленьких детях или новорожденных, главным образом потому, что всякая операция, перенесенная в раннем детстве, статистически связана с большим риском, хотя этот риск и невелик. После удаления катаракты, скажем, в возрасте восьми лет и подбора очков результаты не оправдывали ожиданий. Зрение совсем не восстанавливалось: ребенок, как и раньше, оставался слепым, и глубокие дефекты сохранялись, несмотря на месяцы или годы попыток «научить его видеть». Ребенок, например, по-прежнему не мог отличить круг от треугольника. В результате появления и крушения надежд состояние ребенка