Функциональные единицы коры

Нам приходится заключить, что любой участок первичной зрительной коры величиной примерно 2x2 миллиметра должен иметь все механизмы, необходимые для полной обработки определенного участка поля зрения, который очень мал в области центральной ямки и гораздо больше на периферии. Такой участок, получающий, вероятно, десятки тысяч входных волокон от наружного коленчатого тела, перерабатывает поступающую по ним информацию и посылает выходные сигналы по волокнам, чувствительным к ориентации стимула, его движению и т. д., объединяя информацию от обоих глаз. Все участки производят сходные операции над сигналами, поступающими примерно по одному и тому же числу волокон. Информация, получаемая отдельным участком, весьма детальна, если поступает с малой площади в области центральной ямки, и менее подробна, когда приходит с большей площади с периферии сетчатки. Выходные сигналы такого участка вырабатываются без всякого учета того, какой по величине участок поля зрения здесь анализируется и с какой степенью детализации. Набор механизмов для переработки информации в таких участках в основном один и тот же. Это позволяет объяснить ту однородность, которую мы видим и невооруженным глазом, и при микроскопическом исследовании.

Тот факт, что сдвига вдоль коры на 2 мм как раз достаточно, чтобы попасть на проекцию нового участка сетчатки, означает, что какие бы локальные операции ни выполнялись в коре, все они должны выполняться в пределах блока размером 2x2 мм. Очевидно, меньший участок не сможет всесторонне анализировать соответственно меньшую площадку поля зрения, так как для такого анализа нужны все элементы 2-миллиметрового блока. Это ясно уже из рассмотрения данных о положении и размерах рецептивных полей. Однако нам надо будет подробнее обсудить, что означают слова «анализ» и «операция». Можно начать с рассмотрения параметра ориентации линии. В любом участке поля зрения, даже самом малом, должны быть учтены все возможные ориентации. Если при анализе какого-то участка соответствующим корковым блоком величиной 2 мм в этом блоке не окажется элемента, реагирующего на ориентацию +45°, то наличие такого элемента в других блоках коры не поможет, так как другие блоки имеют дело с другими участками поля зрения. Однако, к сча-

Рис. 94. Мы называем эту схему «нашей моделью из ледяных кубиков». Схема показывает, как разбита кора одновременно на два вида пластин — для глазодоми-нантности (для правого и левого глаза) и для ориентации. Эту модель не следует воспринимать буквально — ни одна из этих систем пластин не бывает такой регулярной, особенно ориентационные пластины, которые далеки от того, чтобы располагаться параллельно и иметь прямые границы. Более того, они, по-видимому, не пересекаются под каким-то определенным углом и уж во всяком случае не образуют ортогональную систему вроде показанной на рисунке.