Биполярные и горизонтальные клетки

Горизонтальные и биполярные клетки вместе с амакриновыми клетками расположены в среднем слое сетчатки. Биполярные клетки занимают в сетчатке стратегическую позицию, поскольку все сигналы, возникающие в рецепторах и

ГЛАЗ

Рис. 32. Зарегистрировать реакцию клетки в нервной системе — это одна проблема; другая заключается в том, чтобы, сделав такую запись, точно знать, от клетки какого типа она получена. На этой микрофотографии показана одиночная биполярная клетка в сетчатке золотой рыбки, зарегистрированная в 1971 году Акимити Канеко, который тогда работал в Гарвардской медицинской школе. То, что это именно биполярная, а не амакриновая или горизонтальная клетка, было доказано инъекцией через микроэлектрод флуоресцентного красителя проционового желтого. Краситель распространяется по всей клетке, выявляя ее форму. На этом поперечном срезе рецепторы расположены сверху.

поступающие к ганглиозным клеткам, должны пройти через них. Это означает, что они входят в состав как прямых, так и непрямых путей. В отличие от этого горизонтальные клетки входят только в непрямые пути. Как можно видеть на рис. 33, горизонтальные клетки встречаются намного реже биполярных, которые в целом преобладают в среднем слое.

До того как удалось зарегистрировать активность биполярных клеток, никто не знал, обладают ли их рецептивные поля, как у ганглиозных клеток, центром и периферией и делятся ли эти поля на два типа — с on-центром и с off-центром. Утвердительный ответ на эти вопросы, почти несомненно, означал бы, что открытая Куффлером организация ганглиозных клеток пассивно отражает организацию биполяров. Данные о том, что рецептивные поля биполярных клеток действительно имеют центр и периферию и представлены двумя типами, были впервые получены путем внутриклеточной регистрации активности Джоном Даулингом и Фрэнком Верблином в Гарвардских биологических лабораториях и Акимити Канеко в Гарвардской медицинской школе. Следующий вопрос — как устроены эти рецептивные поля. Для ответа на него мы должны начать с изучения связей между рецепторами, биполярами и горизонтальными клетками.

Биполярная клетка посылает по направлению к рецепторам единственный