Введение 19

рофизиологии. Мы вводим микроэлектрод (обычно тонкую изолированную проволочку) в ту структуру, которую хотим исследовать, — например в наружное коленчатое тело, — так, чтобы его кончик, подойдя к клетке достаточно близко, дал нам возможность регистрировать ее электрические сигналы. Мы пытаемся воздействовать на эти сигналы подачей различных световых стимулов на сетчатку животного.

Наружное коленчатое тело получает входные сигналы главным образом от сетчатки — каждая его клетка имеет связи с палочками и колбочками, хотя и не прямые, а через промежуточные нейроны сетчатки. Как вы увидите в главе 3, палочки и колбочки, передающие сигналы той или иной клетке зрительного пути, не разбросаны по всей сетчатке, а собраны в небольшом участке. Этот участок называют рецептивным полем данной клетки. Поэтому наш первый шаг состоит в том, чтобы, освещая различные места сетчатки, найти это рецептивное поле. Определив его границы, мы можем начать варьировать форму, размеры, цвет и скорость перемещения светового стимула и таким образом выяснять, на какие виды зрительных стимулов лучшего всего реагирует изучаемая клетка.

Нам нет надобности направлять пучок света прямо на сетчатку. Обычно гораздо проще проецировать стимулы на экран, расположив его в нескольких метрах от животного. Глаз создает на сетчатке хорошо сфокусированное изображение экрана и стимула. Теперь мы можем начать работу и определить на экране положение проекции рецептивного поля. Если угодно, можно рассматривать рецептивное поле как часть зрительного мира животного — в данном случае часть экрана, «видимую» интересующей нас клеткой.

Мы вскоре узнаем, что реакции клеток могут быть — и обычно бывают — весьма избирательными. Для того чтобы подобрать стимул, вызывающий по-настоящему сильную реакцию данного нейрона, может потребоваться известное время на поиски. Сначала нам иной раз трудно будет даже найти место рецептивного поля на экране, хотя для клеток такого раннего этапа, как коленчатое тело, его можно легко локализовать. Клетки коленчатого тела избирательны как по отношению к величине пятна, на которое они реагируют, так и к тому, будет ли это черное пятно на белом фоне или белое на черном фоне. На более высоких уровнях мозга для вызова реакции у некоторых клеток может потребоваться стимул в виде «края» (границы света и темноты); при этом часто будет иметь значение ориентация края — расположен ли он вертикально, горизонтально или наклонно. Иногда бывает важно, неподвижен стимул или он движется по сетчатке (или экрану), цветной он или белый. Если на экран смотрят оба глаза, решающим может быть точное расстояние до экрана. Отдельные нейроны, даже в пределах одной и той же структуры, могут сильно различаться по стимулам, на которые они реагируют. Узнав все, о чем мы хотели «допросить» изучаемую клетку, мы перемещаем электрод на долю миллиметра вперед к следующей клетке и снова начинаем всю процедуру тестирования.

В любой структуре зрительной системы мы обычно регистрируем реакции сотен клеток в экспериментах, длящихся часы или дни. Раньше или позже у нас начинает складываться некоторое представление о том, что общего имеют клетки данной структуры между собой и в чем они различаются. Поскольку каждая такая структура содержит миллионы клеток, мы можем исследовать лишь малую долю всей нейронной популяции, но, к счастью, различных видов клеток не миллионы, так что рано или поздно мы перестаем находить новые разновидности. Удовлетворившись, мы делаем глубокий вдох и отправляемся на следующий уровень — переходим, например, от наружного коленчатого тела к стриарной коре — и там повторяем всю процедуру. Поведение клеток следующего уровня обычно бывает более сложным, чем на предыдущем уров-