Гетерозис. Критерии подбора исходного материала при селекции на гетерозис. Теории гетерозиса

Под термином гетерозис в самом широком смысле слова понимают все положительные эффекты, ведущие к превосходству гибридов первого поколения (F1) над родительскими формами. Гетерозис в полной мере проявляется в первом гибридном поколении. При генеративном размножении в последующих поколениях он быстро теряется. У вегетативно размножающихся растений, например у картофеля, сахарного тростника, батата, маниока и др., гетерозис передается вегетативному потомству стойко, так как все растения клона генотипически соответствуют исходной материнской особи. Для практического использования гетерозиса у генеративно размножающихся видов растений необходимо проводить в крупных масштабах скрещивания определенных партнеров (линий, сортов), чтобы обеспечивать полученными гетерозисными семенами производство, так как уже во втором поколении гетерозис может не проявиться, и гибриды более поздних поколений не превосходят обычные сорта. Селекцией на гетерозис называют создание гибридов первого поколения, отличающихся высоким гетерозисом по урожайности, качеству продукции и другим хозяйственно важным признакам. В отличие от комбинационной селекции, при которой скрещивания проводят в начале селекционного процесса, чтобы создать генетическую изменчивость для отбора, при селекции гетерозисных гибридов скрещивание служит для массового получения семян и их дальнейшего практического использования в производстве и представляет последний этап селекционного процесса. Селекция гетерозисных гибридов имеет большое значение для сельскохозяйственного производства. ГЕНЕТИЧЕСКАЯ ПРИРОДА ГЕТЕРОЗИСА Долгое время явление гетерозиса пытались объяснить от дельными генетическими факторами. Возникло несколько гипотез. Так, гипотеза сверхдоминирования объясняет проявление гетерозиса гетерозиготным состоянием гибридов. Вторая классическая гипотеза о проявлении гетерозиса, так называемая гипотеза доминирования, исходит из того, что не гетерозиготное состояние само по себе, а вызванное скрещиванием накопление доминантных аллелей продуктивности приводит к гетерозису. Исследования, показали, что причины проявления гетерозиса комплексные. Очевидно, гетерозис обусловлен физиологической сбалансированностью процессов обмена веществ, что достигается гетерозисными гибридами легче, чем гомозиготными формами. На основании этого была выдвинута концепция генетического баланса. Оказалось, что и ядерно-плазматические взаимодействия могут влиять на обусловленную генами хромосом сбалансированность гибридов, особенно если в гибридном идиотипе присутствуют генетически различные митохондрии, что может привести к усилению дыхания и энзиматической активности. Т.о., г.определяется не только генотипической, но и плазматической конституцией гибридов. Концепция сверхдоминирования (гетерозиготности). Гипотеза гетерозиготности Шелла и Иста, предполагающая физиологическую стимуляцию в результате создания гетерозиготы при скрещивании, очень близка по смыслу к взглядам Ч. Дарвина о биологической полезности перекрестного опыления. В ряде случаев гетерозиготные особи (Аа) превосходят по мощности не только особей с рецессивной гомозиготой (аа), но и особей с доминантной гомозиготой (АА): Аа> АА> аа. Это явление получило название сверхдоминирования, или моногибридного гетерозиса. Гипотеза гетерозиготности, или сверхдоминирования, как ее принято называть в научной литературе, объясняет повышенную мощность и продуктивность гибридных форм разнокачественностью у них разных аллелей одной и той же пары. При этом предполагается, что оба аллеля в гетерозиготе выполняют различные функции, взаимно дополняя друг друга. С этой точки зрения гетерозиготность уже сама по себе оказывает стимулирующее влияние на развитие соответствующих признаков гибридного организма и может вызвать лучшее их проявление, чем у родительских форм. Такой эффект может быть особенно сильно выражен у аллелей, в наибольшей степени различающихся между собой и как бы дополняющих друг друга в биохимическом действии.Хотя гипотеза гетерозиготности наиболее убедительно объясняет многие случаи гетерозиса, она не охватывает все многообразие этого сложного явления. Гипотеза доминирования. Эта гипотеза имеет более полное название — гипотеза взаимодействия благоприятных доминантных факторов. Она объясняет гетерозис сочетанием в результате скрещивания благоприятно действующих доминантных генов и подавлением ими вредных рецессивных аллелей. Проявление гетерозиса при скрещивании инбредных линий, согласно этой гипотезе, есть результат подавления действия вредных рецессивных генов их благоприятными доминантными аллелями, так как маловероятно, чтобы у разных линий все рецессивные гены находились в одинаковых локусах. Очевидно, степень гетерозиготности, возникающей в результате скрещивания, а также уровень гетерозиса будут зависеть от выбора линий для скрещивания. Теперь становится понятным, почему на практике приходится проводить много скрещиваний, прежде чем удается найти линии, сочетание которых дает наиболе ценные гибриды. Согласно гипотезе доминирования, значение благоприятных доминантных генов в гетерозисном эффекте не исчерпывается подавлением вредных рецессивов, а дополняется еще двумя видами их действия. Во-первых, предполагается, что доминантные гены, расположенные в одинаковых локусах гомологичных хромосом, взаимодействуют между собой и их благоприятное действие может суммироваться. Если руководствоваться этой точкой зрения, то мощность гибрида в наибольшей степени должна проявляться в тех случаях, когда его генотип включает максимальное количество благоприятных доминантных генов. Во-вторых, теоретически возможны также различные типы взаимодействия доминантных генов, относящихся к различным парам аллелей: некоторые доминантные гены могут подавлять проявление не только своих рецессивных аллелей, но и доминантных генов другой u1087 пары аллелей. Это явление получило название эпистаза. Получены веские доказательства важной роли эпистаза в проявлении гетерозиса. Гипотеза доминирования в целом объясняет основные особенности гетерозиса и депрессию при инбридинге. Следует отметить, что концепция доминирования не исключает концепцию сверхдоминирования, или гетерозиготности. Называемые в обеих гипотезах причины гетерозиса могут действовать одновременно. Концепция генетического баланса. Отсутствие общей теории гетерозиса, объясняющей во всей полноте это сложное и многогранное явление, ограничивает работу селекционеров по управлению процессом проявления гетерозиса, не дает возможности более точно прогнозировать его и в конечном итоге сдерживает практическое использование эффекта гетерозиса. В связи с этим нелишне говорить о том, сколь велика в настоящее время потребность в такой теории. Одна из подобных концепций, названная теорией генетическ го баланса. Отправной позицией этой концепции является признание следующих фактов: гетерозис не может быть объяснен действием какой-либо одной генетической причиной, например, каким-нибудь одним типом взаимодействия генов. Это суммарный эффект внешне сходного действия разнородных генетических процессов; причина гетерозиса — часть более широкой проблемы наследственной регуляции процессов развития организмов. Концепция генетического баланса исходит из того, что характер проявления любого признака у каждого родительского сорта или линии представляет собой результат выработанного в ходе отбора определенного равновесия в разнонаправленном действии на этот признак многих генов и условий окружающей среды, в которых происходит развитие организма. При скрещивании различающихся в наследственном отношении родительских форм у получаемых гибридов изменяется генетический баланс в отношении большей или меньшей части признаков, что может вызвать изменение степени проявления того или иного признака, т. е. он может быть выражен больше или меньше, чем у родителей.