Структурно-функціональна організація биогеоценотических систем й її вивчення

Як будь-яка функціонуюча фізична система, біогеоценоз має певний ступінь організації (або впорядкованості) у зв'язках і роботі своїх матеріальних компонентів. Це проявляється у вигляді певного порядку в розміщенні й угрупованні взаємозалежних своєю роботою мас живих і непрямих тіл, що дозволяє всій системі біогеоценозу здійснювати генеральну функцію - матеріально-енергетичний обмін між складовими біогеоценозу, а також між біогеоценозом і навколишнім його середовищем.

Розрізняють три аспекти в організації биогеоценотических систем:

структурно-фізичний, що характеризує просторове угруповання й розміщення мас живих і відсталих тіл;

функціональний, що відбиває їхні взаємини й роботу;

тимчасовому, фіксуючому динаміку додавання й роботи.

Всі зазначені аспекти тісно зв'язані, іноді вивчаються в комплексі й по суті проявляються як різні сторони одного явища.

При дослідженні структурно-функціональної організації біогеоценозів насамперед проводять аналіз їх компонентної (або елементної) структури, що відбиває членування системи на підсистеми або блоки, підлеглі їй з певним ступенем волі.

Компонентами біогеоценозу можуть бути тільки матеріальні тіла - рослини, тварини, мікроорганізми, гірські породи, вода, ґрунт, повітряні маси, сонячна радіація. Для цілей підбора методів вивчення біогеоценозів досить істотна не тільки систематична приналежність компонента до однієї із груп, перерахованих вище, але й функціональна диференціація, тому що навіть рослини крім пануючих по фітомасі фототрофов включають різні гетеротрофні форми - напівпаразитів, паразитів, сапрофітів, тобто виконують функції, аналогічні функціям тварин, і змішувати їх у єдиному компоненті «рослини» не можна.

Не менш різноманітний у функціональному плані й тваринний компонент біогеоценозів. Тут найбільш інформативний розподіл, що відповідає особливостям положення в харчових ланцюгах. Це будуть фітофаги, зоофаги, сапрофаги. У сукупності із зеленими рослинами або їхніми мертвими тілами тварини утворять складні консортные системи.

Ще більш різноманітний перелік функцій у мікроорганізмів: вони виконують властиві, а часто й недоступні вищим рослинам і тваринним функції (фіксація азоту в ґрунті з атмосферного повітря, мінералізація органічних матеріалів, руйнування й синтез мінералів земної кори).

Дуже разнокачественна у своїх частинах з биогеоценологической точки зору й ґрунт. Особливо різко розділяються по своєму якісному складі підстилка (у лісі) або повсть (на лугах, у степах), самостійне значення мають й інші ґрунтові обрії. Особливим компонентом заболочених біогеоценозів є торф'яні обрії болотних ґрунтів - органогенні тіла з особливими хімічними властивостями, величиною акумульованої енергії, складом і достатком тварин і мікроорганізмів, газообміном, безупинно наростаючою біомасою й т.п.

Значну диференціацію на два шари ґрунтової товщі роблять ґрунтові води при їхньому неглибокому заляганні: шар, на який впливають ґрунтові води, і верхній, гумусовий обрій. При недоліку атмосферного зволоження неглибоко, що залягає шар, ґрунтової води створює в тому самому біогеоценозі настільки протилежні режими зволоження, що дає можливість уживаться пліч-о-пліч таким ксерофильным і гігрофільним рослинам, як ковила й очерет.

Гумусовий шар ґрунтів - головна комора елементів мінерального харчування вищих рослин, тому однієї з головних завдань биогеоценологического аналізу цієї частини ґрунту є кількісна оцінка запасів, сезонної й погодичной динаміки фізіологічно доступних з'єднань.

Атмосфера усередині лісових біогеоценозів теж далеко не однорідна по всій своїй товщі. Наприклад, у високопродуктивних древостоях тайги приземный шар повітря містить вуглекислий газ у концентраціях, в 2-3 рази перевищуючих її на відкритій місцевості, що, природно, ставить рослини нижніх ярусів у зовсім інші умови газообміну, чим у зоні крон першого ярусу.

У найбільш складному виді компонентна структура биогеоценотических систем проявляється на суші: у них входять практично все компоненти, тому їх називають полночленными біогеоценозами.

Структура водних біогеоценозів простіше. У глибоководних системах, зокрема, немає ні атмосфери, ні ґрунту, всі взаємодії биоты здійснюються переважно з одним компонентом - рідкою водою. У прибережно-водних біогеоценозах структура складніше - проявляється вплив атмосфери на плаваючі або вихідні з води рослини, але ґрунту ще ні, а коренева система забезпечує переважно механічне закріплення.

Серед біогеоценозів суши неполночленными системами є позбавлені ґрунти відвали гірських порід, пташині базари, скелі й розсипи з накипними лишайниками й інші экосистемы, де немає збалансованого обміну органічних речовин.

Вивчення компонентної структури экосистем повинне супроводжуватися визначенням природи й кількісною оцінкою тісноти зв'язків всіх компонентів.

Особливий розділ у вивченні структурно-функціональної організації биогеоценотических систем становить з'ясування просторового розташування компонентів біогеоценозу.

У біогеоценозі розміщення матеріальних учасників розгорнуто у двох напрямках: горизонтальному й вертикальному. Перше відбиває закономірності горизонтального додавання біогеоценозу у вигляді парцелл, друге – вертикальну стратифікацію з виділенням биогеоценотических обріїв – ярусів. Парцеллы - поняття комплексне й містить у собі на правах матеріальних учасників обміну речовин й енергії рослинність, тварина населення, мікроорганізми, ґрунт й атмосферу. Парцеллы відособлений друг від друга в просторі на всю вертикальну товщу біогеоценозу: розходження між парцеллами одного біогеоценозу як по зовнішніх ознаках, так і по характері матеріального обміну можуть бути винятково глибокими (наприклад, галявини й проплешины в лісі або чергування ділянок трясовини й наземної рослинності на болоті й т.п.). По суті парцеллы представляють із себе аналог мікробіогеоценозу, але все-таки не є самостійними біогеоценозами в силу того, що через відносно маленькі розміри парцелл матеріальний й енергетичний обмін значною мірою не обмежується територією парцеллы, а протікає здебільшого між парцеллами (зміна висвітлення, горизонтальний тепло- і газообмін, умови зволоженості, розкид насінь і рослинного опада, переміщення тварин і т.п.). Тому кожна парцелла може існувати й зберігати свої особливості тільки в певнім оточенні й руйнується або глибоко змінюється при зміні цього оточення.

Найбільше чітко й технічно просто диференціація й границі парцелл простежуються по структурних особливостях рослинності (по синузиям): по числу, висоті й густоті ярусів, видовому складу рослин, їхньої життєвості й достатку й т.д.

Вивчення парцелярної будови биогеоценотических систем повинне по можливості включати визначення наступних параметрів:

1. розмір окремих ділянок парцелл і частки їх у загальному додаванні біогеоценозу;
2. характер границь (різкі, розмиті);
3. походження (корінні, похідні);
4. тенденції розвитку;
5. склад і будова рослинності, тварини населення, мікроорганізмів;
6. особливості радіаційного режиму;
7. первинна й вторинна продуктивність;
8. масштаб і напрямок обмінних процесів;
9. нагромадження й швидкість розкладання підстилки й т.д.

Яруси являють собою биогеоценотические обрії, відособлені по складу й структурі вхідних у них биогеоценотических компонентів і специфіці обміну й перетворення речовин й енергії між ними.

У диференціації ярусів основне значення надається рослинному компоненту.

Диференціація рослинності по вертикалі майже завжди спричиняє відповідне розшарування атмосфери, ґрунту, тваринного миру й організмів. Отже, границі вертикального розшарування на обрії найбільше чітко виражаються у вертикальній структурі рослинності.

Для виявлення переходів биогоризонтов досліджуються такі ознаки, як розподіл маси світлових і тіньових листів у кроновій частині, їхні розміри, річний приріст, що відмерли пагони, зміни вологості повітря, змісту вуглекислого газу, освітленості, розміщення фітофагів, а також інші ознаки, що дозволяють розшифрувати кожен ярус як специфічну функціональну структуру.

Наприклад, у дорослому ялиновому лісі в кроновій зоні першого ярусу довжиною 18 м можуть бути виділені три добре виражених биогеогоризонта фотосинтези.

Верхній, протягом 3-4 м, утворений короткими гілочками із сильними молодими пагонами, масою шишок, великою світловою хвоєю, що працює в умовах повного висвітлення, посиленої транспірації й дуже контрастного ходу тепла, вологості, швидкості вітру.

Середній обрій фотосинтезу протягом 7-8 м утворений довгими густо розташованими галузями, що несуть зі світлою хвоєю значну масу тіньової й хвої перехідного типу. Утворить основну масу кістякової й робочої частини крони, служить зоною тісного змикання крон дерев, завдяки чому відіграє важливу роль у перетворенні внутрішнього клімату лісового біогеоценозу. Перебуває в умовах істотно зниженої освітленості, але більше рівномірного режиму тепла, вологості, концентрації вуглекислого газу, ослабленого вітру, відіграє головну роль у зв'язках наземної частини із ґрунтом (забезпечує основну масу опадаючої хвої й змиву великої кількості органічних і мінеральних речовин з дощовими водами).

Нижній биогеогоризонт фотосинтезу довжиною 4-5 м перебуває в умовах різко ослабленого висвітлення, ассимиляционная частина крони складається з тіньової хвої, маса її незначна, працює швидше за все з негативним балансом органічних речовин.

У сосновому насадженні приблизно такого ж віку виділяються тільки два биогеогоризонта в кроновій частині: верхній - з основною масою молодих пагонів і хвої й нижній - з великою масою сухих великих суків і сильно зменшеною кількістю пагонів і хвої.

Виявлення ярусів істотно для рішення науково-організаційних питань вивчення экосистем, для обґрунтованого розміщення наукових апаратур і т.д.

Крім основних вертикальних і горизонтальних розчленовувань экосистем (парцеллы, яруси й обрії) існують додаткові структурні утворення, які необхідно враховувати при вивченні біогеоценозів:

у лісі - мертві стовбури й пні (вони руйнуються набагато повільніше дрібного опада, заселяються специфічними видами організмів);

анизотропность властивостей підстилки й ґрунту в міру видалення від стовбурів дерев (по змісту гумусу, біогенних речовин, мікроорганізмів і деяких інших властивостей) вимагає орієнтувати ґрунтові розрізи, а також площадки по обліку опада, тварин і т.п. у лісі в напрямку від стовбура до стовбура;

угруповання эпифитных рослин на стовбурах і галузях деревних рослин значно ускладнюють загальну організацію лісових экосистем;

зоогенные структури на зразок земляних викидів кротовин (до 13 т/га в рік), мурашиних куп, нір звірів і гнізд птахів, особливо колоніального характеру.

При вивченні структурно-функціональної організації экосистем необхідно приділяти увага консорциям. Консорции необхідно вивчати як системи, що відбивають розмаїтість шляхів переміщення й трансформації речовини й енергії від первинних продуцентів біогеоценозу до усім у ньому що бере участь консументам і деструкторам. Просторове розміщення окремих консортов і консортных груп вивчається шляхом прямої фіксації консортов у просторі біогеоценозу або через облік їхньої роботи, наприклад, через облік ушкоджень, наносимых фітофагами або паразитами центральному виду консорции, аналіз ушкодження листів на різних висотних рівнях крони й т.д.

Поряд з консортными залежностями, періодичними або спрямованими змінами зовнішнього матеріально-енергетичного тла, велике значення мають топические залежності (трансформація умов життя одними організмами для інших). Особливо важливі тут внутрішньовидові й міжвидові відносини рослин, їх синузий й ярусів, тому що вони спричиняють відповідні зміни взаємин інших компонентів біогеоценозів.

Важливе значення мають компоненти навколишнього фізико-географічного середовища, особливо гідротермічні фактори, тому будь-який аналіз структури й функціонування экосистем повинен починатися із установлення ритміки й кількісного вираження режимів тепла й вологи в районі дослідження. Вивчаються також й інші абиотические фактори: зниження базису ерозії (особливо для долинних біогеоценозів), сильні вітри постійних румбів (особливо на узбережжях й у високогір'ях), характер почвообразующих гірських порід, вплив антропогенних факторів й ін.