Подтип Трахейнодышащие (Tracheata) 6 page. 22.Роль фитохромной системы в регуляции процесса цветения у растений

22.Роль фитохромной системы в регуляции процесса цветения у растений.

Фитохромная система участвует в измерении растением длины дня и ночи. В условиях длинного дня длиннодневные растения цветут, а коротко дневные нет. В условиях короткого дня, наоборот, короткодневные растения цветут, а длинно дневные нет. Однако минутное прерывание темнового периода красным светом подавляет цветение короткодневных растений и вызывает цветение длиннодневных. Это действие красного света снимается, если вслед за красным светом следует освещение дальним красным светом. Таким образом, обратимые изменение фитохрома участвуют в регуляции цветения у растений. Это было показано исследованиями Х. Бортвика и М. Паркера. Крупный вклад внес М.Х. Чайлахян. У длиннодневных растений цветение вызывает гормон гибберллинов.

Фитохром представляет собой белок (апопротеин), к которому присоединен поглащающий свет пигмент. Молекулярная масса белка фитохрома 250 кД. Он состоит из двух одинаковых субъединиц. К каждой из субъединиц ковалентно присоединена через тиоэфирную связь одна молекула поглощающего свет пигмента – хромофора, который представляет собой тетрапиррол и называется фитохромобилином.

В результате поглощения красного света хромофор в составе фитохрома ФК_к претерпевает цис-транс-изомерезацию за счет вращение молекулы относительно двойной связи между 15-м и 16-м улерода тетрапиррола. В результате хромофор ФХ_к формы фитохрома превращается в хромофор ФХ_ДК формы. Изменение В хромофоре передаются белку и приводят к изменению его конформации, которые далее возбуждают в клетках цепь сигналов, приводящих к фотоморфогенезу или иным изменением в жизни растений. Под действием ДК света молекулы ФХ_ДК формы превращаются в ФХ_к.

23.Образование первичных аминокислот в растениях.

Пути синтеза глутамат:

1) глутаминсинтетазный

2) глутаматдегидрогиназный

1. Это основной путь, он осуществляется с помощью двух реакций.

а) глутамат + NH₄⁺+ATPглутаматсинтетаза глутамин + АДР +Р_i

Глутаматсинтетаза – малекулярная масса 300 кД, состоит из 8 субъединиц, локализован в хлоропластах и цитоплазме.

б) синетез глутамата – фермент глутаматсинтаза

Глутамин + 2оксоглутаровая кислота + Фд_в= 2 глутамат + 2 Фд_о

Глутаматсинтаза – Mr=145-180кД

Кол-во субъединиц – 2, локализован в хлоропластах

1. Предполагает прямое аминирование 2 –оксоглутаратовой кислоты, использую в качестве ко - фактора NADFH

2-оксоглутаровая к-та + NADFH + NH₄⁺= глутамат + NAD

Фермент глутаматдегидрогиназа – имеет 6 субъединиц, Mr =300 кД. Локализован в митохондриях..

Главным источником аминогрупп в ракции переаминирования является глутамат +кетокислота.

глутамат + глиоксилат глицин

пируват = аланин + 2оксоглутаровая кислота

оксалоацитат аспартат

Ферменты специфические трансаминазы.

24.Биохимические пути ассимиляции углекислого газа растениями C3 и С4 – типа.

В 1957 году Кальвин разработал цикл усвоения CO₂.

CO₂ + АТФ + NADPH = CH₂O → C₆H₁₂O₆

Был использован изотопный метод. C¹⁴O₂. Растение было помещено в специальную камеру, где контролировались все условия. Через 1 сек. вся рад. сосредоточилась в фосфоглицериновой кислоте. (C₃ фосфол.).

1. Карбоксилирование первичного акцептора

РМФ + АТФ = РБФ + АДФ Р 1,5 бисфосфат – первичный акцептор CO₂

РБФ + CO₂ = [C₆] → 2 ФГК фосфоглицериновая кислота

Фермент РУБИСКО рибулёзобисфосфаткарбоксилаза. Состоит из 2 х субъединиц А₈В₈

А – активный центр, ф-ция карбоксилирования

В – регулятор активности белковой молекулы

Так же фермент владеет бифункциональностью: - Карбоксилирование и в присутствии O₂ обладает оксигеназной ф-цией.

1. Восстановление фосфо-глицириновой кислоты.

3ФГА + АТФ = 1,3 ФГК + АДФ

1,3 ФГК + NADPH = ФГА

1. Восстановление первичного акцептора

3РМФ + 3 CO₂ + 9АТФ + 6NADPH = 6ФГА + 9АДФ + 6NADP

6ФГА: С₃₍₁₎ + С₃₍₂₎ = С₆

С₆ = С₄ + С₂

И т.д.

В 1964 году Карпилов обнаружил, что метка рад СО₂ через 2 сек. в клетках кукурузы в яблочной кислоте (С₄).

В 1967 Хетч и Слейк разработали новый цикл поглощения СО₂ при фотосинтезе. Растение обладает Krans анатомией листа.

Все растения С₄ типа прекрасно адаптированы к современным условиям среды.

Значение цикла:

1. У С₄ растений функционирует ФЕПК карбоксилаза, обладающая более высоким сродством к СО2, т.к. современные растения существуют в условиях дефицита СО2
2. ФЕПК – термофильный фермент, способен активно работать при 35-40 градусах (РУБИСКО 25+30).
3. Он не способен к оксигеназной реакции

Следовательно С₄ растения не имеют фотодыхания, процесса, который в присутствии кислорода разрушает органическое вещество до СО2.

Продуктивность С₄ растений почти в 2 раза больше С₃.

Отличая цикла Х-С от Кальвина

1. Осуществляется в клетках мезофилла

2. Производит псевдоассимиляцию СО2

Роль цикла Х-С:

1. Кооперативный цикл, т.е. взаимодействие с циклом Кальвина, обеспечивая его СО2

2. Наличие ФЕПК обеспечивает эффективную утилизацию СО2 в условиях её низкой концентрации.

3. Отсутствие или низкая интенсивность фотодыхания. Если РУБИСКО проявляет оксигеназную функцию, то выделяющийся СО2 поглощается ФЕПК.

25.Механизмы окислительного фосфорилирования.

Это процесс образования АТФ из АДФ и Рнеорг., сопряженный с переносом электронов по ЭТЦ МТХ. (Если для фотосинтеза, то на свету и в мембране тилакойдов). В настоящее время наибольшее признание получила теория П. Митчелла (для МТХ). Ее адаптировал Ягендорф для пластид.

П680 возбуждается светом и теряет электрон. Далее электрон идет на феофетин – переносчик ЭТЦ. Главным правилом ЭТЦ является то, что каждый следующий переносчик должен быть более положительным, чем предыдущий. Электрон передается на пластохинон. Он работает как протонный насос и выбрасывает Н+. П700 возбуждается светом и теряет электрон. Электрон передается на феродоксин. А с него на NADP. Внутренняя мембрана заряжается +, а наружная -. Возникает трансмембранный потенциал. При достижение значения 250мВ, энергия может быть трансформирована в АТФ. Есть специальный ферментный комплекс в мембране – АТФсинтаза. Она синтезирует АТФ из АДФ и Рнеорг. Но только если трансмембранный потенциал достигает значения 250мВ. При нем возникает конфармационная подвижка и образуется щель в молекуле, ч/з которую устремляется Н+ с внутренней стороны на наружную. Н+ соединяется с NADP и образуется NADPH. При проходе ч/з АТФсинтазу они обеспечивают ее энергией и к АДФ присоединяется Рнеорг. Дорисовать:

26.b-окисление жирных кислот.

Процесс b-окисления является циклическим. За каждый оборот цикла от жирной кислоты отщепляется 2 углеродных атома в виде ацетильного остатка.После этого укороченный на 2 углеродных атома ацил-КоА снова подвергается окислению (вступает в новый цикл реакций b-окисления). Образующийся Ацетил-КоА может дальше вступить в цикл трикарбоновых кислот.Нужно уметь рассчитывать энергетический выход при распаде жирных кислот. Представленная формула верна для любой насыщенной жирной кислоты, содержащей n углеродных атомов.При распаде ненасыщенных жирных кислот образуется меньше АТФ. Каждая двойная связь в жирной кислоте - это потеря 2-х молекул АТФ.b-окисление наиболее интенсивно протекает в мышечной ткани, почках, печени.В результате b-окисления ЖК образуется Ацетил-КоА. Скорость окисления определяется скоростью процессов липолиза. Ускорение липолиза характерно для состояния углеводного голодания и интенсивной мышечной работы. Ускорение b-окисления наблюдается во многих тканях, в том числе и в печени. В печени образуется больше Ацетил-КоА, чем ей требуется. Печень - "орган-альтруист" и поэтому печень отправляет глюкозу в другие ткани.Печень стремится направить в другие ткани и свой собственный Ацетил-КоА, но не может, так как для Ацетил-КоА клеточные мембраны непроницаемы. Поэтому в печени из Ацетил-КоА синтезируются специальные вещества, которые называются "кетоновые тела". Кетоновые тела - это особая транспортная форма ацетил-КоА.

27.Главные метаболические пути клетки.

Основы генетики.

1.Достижения и перспективы генной инженерии.

Генная инженерия - экспериментальная наука. Возникла на стыке молекулярной биологии и генетики официально в 1972 г., когда в лаборатории П. Берга (Стенфордский университет, США) была получена первая рекомбинантная (гибридная) ДНК на базе объединения генетического материала, полный геном вируса обезьян 40, часть генома измерного бактериофага и гены галактозного оперона.

Генная инженерия нацелена на создание организмов с новыми комбинациями наследственных свойств путем конструирования функционально-активных генетических структур в форме рекомбинантных ДНК из фрагментов геномов разных организмов, которые вводились в клетку.

Достижения генетики и химии нуклеиновых кислот позво-лили разработать методологию генной инженерии:

-открытие явления рестрикции - модификации ДНК и выделение ферментов рестриктаз для получения специфических ферментов;

-создание методов химического и ферментативного синтеза генов;

-выявление векторных молекул ДНК, способных перенести в клетку чужеродную ДНК и обеспечить там экспрессию соответствующих генов;

- разработка методов трансформации у различных организмов и отбор клонов, несущих рекомбинантные ДНК.

ДНК представляет запись последовательности АК для построения молекул различных белков. В эмбриональном развитии в разное время появляются разные белки. Существуют гены-регуляторы, которые определяют время и скорость синтеза. Установлены состав и структура гена, но неизвестно как кодируется форма организма и, соответственно, как линейные спирали цепочной структуры белков соединяются в объемные структуры.

Клонирование - воспроизведение живого существа из его неполовых клеток. Это попытка прорыва сквозь запреты Природы. Клонирование органов и тканей - это задача номер один в области трансплантологии, травматологии и др. областях медицины и биологии: при пересадке не возникает реакции отторжения и возможных последствий (например, рака, развивающегося на фоне иммунодефицита). Клонирование может дать возможность бездетным людям иметь своих собственных детей, поможет людям, страдающим тяжелыми генетическими заболеваниями. Так, если гены, определяющие какую-либо подобную болезнь, содержатся в хромосомах отца, то в яйцеклетку матери пересаживается ядро ее собственной соматической клетки, тогда появится ребенок, ли-шенный опасных генов, точная копия матери, и наоборот. Регуляция пола сельскохозяйственных животных, клонирование в них человеческих генов "терапевтических белков", которые используются для лечения людей, например гемофи-ликов, у которых мутировал ген, кодирующий белок, участвующий в процессе свертывания крови..

Применение методов клеточной инженерии позволяет существенно интенсифицировать процесс созда-ния новых форм организмов. Метод гибридизации соматических клеток -- новый метод, дающий возможность получать межвидовые гибриды, т.е. преодолевать естественный барьер межвидовой нескрещиваемости, чего нельзя было достичь тради-ционными методами селекции. Для этого в искусственно созданных условиях выделяют и сливают протопласты - клетки, лишенные стенок, - обоих родительских растений и получают гибридные клетки, которые могут затем регенерировать целое гибридное растение с признаками обоих родителей. Это позволяет получать совершенно новые организмы, не существовавшие в природе. Но при этом возникает опасность, что искус-ственно созданные организмы могут вызвать непредсказуемые и необратимые последствия для всего живого на Земле, в том числе, и для человека.

Достижения и перспективы генной инженерии. Генетическая инжене́рия (генная инженерия) — совокупность приёмов, методов и технологий получения рекомбинантных РНК и ДНК, выделения генов из организма (клеток), осуществления манипуляций с генами и введения их в другие организмы.Первым искусственно изменённым продуктом стал помидор. Его новым свойством стала способность месяцами лежать в недоспелом виде при температуре 12 градусов. Но как только такой помидор помещают в тепло, онза несколько часов становится спелым. Американские компании Origen Therapeutics и Embrex планируют наладитьмассовое производство клонированных цыплят. Смысл всей затеи очевиден:тиражирование одной единственной жирной птички, которая мало ест, быстрорастет и не болеет, представляется делом необыкновенно выгодным.Исследования, которые проводятся при поддержке Национального институтанауки и технологий, выделившего на проект 4,7 миллиона долларов, уже даликонкретные результаты. Технология клонирования в своем обычном виде,предполагающая перенос ядра клетки-донора в яйцеклетку с последующей ееимплантацией суррогатной матери, к птицам неприменима, поскольку, какизвестно, их эмбрионы развиваются не в матке, а в скорлупе. Генетическиекопии цыплят создаются иным образом. Ученые выделяют и размножаютэмбриональные стволовые клетки донора, из которых с ростом эмбрионаразвиваются все ткани. Затем эти клетки имплантируются в обычное яйцо.Строго говоря, получающийся таким образом цыпленок является не генетическойкопией, а "химерой", поскольку вместе с донорскими клетками содержит иродные, те, что были в яйце. Однако ученые добились, чтобы донорских клетокбыло более 95 %, и даже создали 100-процентного клона. Для массовогопроизводства таких цыплят планируется использовать специальные машины,способные за час ввести инъекции в 50 тысяч яиц. Американцы добились изменения клубники, тюльпанов. Вывели сорткартофеля, который при жарке впитывает меньше жира. Они же скоро планируютполучить помидоры-гиганты кубической формы, чтобы их было легче упаковыватьв ящики. Швейцарцы начали выращивать кукурузу, которая выделяет собственныйяд против вредителей. Был создан "помидор с жабрами" - помидор, в который для увеличенияморозоустойчивости вживили ген североамериканской плоской рыбы. Кстати,именно этот гибрид овоща и рыбы получил кличку "завтрак Франкенштейна". В Московском институте картофелеводства выводится картофель счеловеческим интерфероном крови, который повышает иммунитет. А в Институтеживотноводства получен патент на овцу, у которой в молоке присутствуетсычужный фермент, необходимый для производства сыра. Специалистыутверждают, что при новой технологии производства сыра, достаточно будетвсего 200 овец, чтобы обеспечить сыром всю Россию. Сегодня ученые работают над созданием "умных растений", которые могутпосылать фермерам сигнал SOS, светиться, когда им не хватает воды или припервых признаках заболевания. Полным ходом идут работы по созданиюпластмассы, которая бы разрушалась, попадая в окружающую среду - вмасличные культуры вводят гены бактерий, позволяющие выращивать этубиоразлагаемую пластмассу прямо на полях. Недавно американцы заявили, чтоим удалось добавить в генную структуру обычного хлопка гены растений,цветущих голубым цветом. Появилась реальная возможность революционизироватьрынок джинсовой ткани - красильное производство прекратит сброс вокружающую среду ядовитых сточных вод. Эта технология будет запущена впроизводство в 2005 году. Эксперименты ведутся и в другой области - области запахов. Некоторые нелюбят запах роз, считая его слишком приторным, - для таких людей можновыращивать розы, благоухающие лимоном. Можно даже вырастить розу, издающуюаромат духов Кельвина Клайна - манипуляции с генами, отвечающими за запах,позволяют вывести растения с любым ароматом. Некоторые особенности новых технологий 21 века могут привести к большимопасностям, чем существующие средства массового уничтожения. Прежде всего,- это способность к саморепликации. Разрушающий и лавинносамовоспроизводящийся объект, специально созданный или случайно оказавшийсявне контроля, может стать средством массового поражения всех или избранных.Для этого не потребуются комплексы заводов, сложная организация и большиеассигнования. Угрозу будет представлять само знание: устройства,изобретённые и изготовленные в единичных экземплярах, могут содержать всебе всё, необходимое для дальнейшего размножения, действия и дажедальнейшей эволюции – изменению своих свойств в заданном направлении.Конечно, выше описаны вероятные, но не гарантированные варианты развитиягенной инженерии. Успех в этой отрасли науки сможет радикально поднятьпроизводительность труда и способствовать решению многих существующихпроблем, прежде всего, подъему уровня жизни каждого человека, но, в то жевремя, и создать новые разрушительные средства.

2.Закономерности наследования признаков, установленных Г.Менделем.

Часть открытий из области основных закономерностей наследования признаков принадлежит Менделю. Он проводил опыты по гибридизации гороха. Он отбирал растения, отличающиеся парой альтернативных признаков: желтая или зелёная окраска зерна, гладкая или морщинистая кожура, красные или белые цветки. Проверяя стойкое наследование взятых признаков, т.е. выбирал чистые линии.

Мендель шел в своих исследованиях от простого к сложному. Он вначале анализировал наследование одной пары признаков (моногибридное скрещивание). При скрещивании растений с желтыми и зелёными семенами в первом поколении (F₁) всё потомство имело жёлтые семена (доминирующий признак). Зелёный – подавляемым (рецессивный). Один и тот же результат наблюдался при скрещивании ♂ жёлтых с ♀ зелёными, так и ♂ зелёных с ♀ желтыми. Такое единообразие гибридов F₁ получило название правило доминирования или Первый закон Менделя.

При самоопылении гибридов F₁ во втором поколении F₂ наблюдалось расщепление 3:1, т.е. 3 жёлтых и 1 зелёный. Такая закономерность получила название Второй закон Менделя или закон расщепления.

Наблюдая описанные явления Мендель приходит к выводу, что за наследование признаков отвечает пара наследственных задатков (генов). При изучении наследования одного или нескольких признаков говорят о генотипе или о фенотипе конкретных признаков. Гены могут находиться в организме в гомозиготном (как по доминантным, так и по рецессивным признакам (AA, aa)) и гетерозиготном состоянии (Aa), образуя аллельные пары. Аллельные пары – гены, занимающие идентичное положение в гомологичных хромосомах и ответственные за проявление одного и того же признака. При образовании гамет в каждую из них попадает только по одному из пары наследственных факторов, определяющих признак. Это положение было высказано Бэтсоном в виде «гипотезы чистоты гамет». Для лучшего понимания Пеннет предложил использовать решётку или таблицу (решетка Пеннета). Анализ полученных данных показывает, что расщепление 3:1 – расщепление по фенотипу, а по генотипу 1:2:1. Отсюда следует, что сходные по фенотипу особи могут иметь разный генотип. И что бы проверить является ли гибрид гомозиготный или гетерозиготный проводят анализирующие скрещивание (с гомозиготой по рецессивному признаку). Если при таком скрещивании всё потомство будет однотипным, значит мы имели дело с гомозиготой. Так же следует помнить, что второй закон Менделя носит статистический характер. Сам Мендель получил 3:0,99.

При изучении результатов дигибридного скрещивания, т.е. по 2 парам альтернативных признаков, Мендель наблюдал независимое наследование признаков (9:3:3:1). При полигибридном скрещивании расщепление можно выразить по формуле (3+1)ⁿ, где n – число пар альтернативных признаков. Закон независимого расщепления по парам неаллельных признаков – 3 закон Менделя.

Причина успеха Менделя в правильном выборе объекта, в разработке и применении принципа гибридологического анализа.

Его метод гибридологического анализа используется в генетике и сейчас.

1. Организмы должны быть одного вида

2. Чётко различаться по отдельным признакам

3. Признаки должны быть константными, т.е. свободно передаваться из поколения в поколение.

4. Необходима характеристика и количественный учёт всех классов расщепления потомства в первом и последующих поколениях.

То, что признаки не исчезают в F₁ , а проявляются вновь в последующих поколениях, позволило Менделю сформулировать гипотезу о дискретном характере вещества наследственности.

Установленные Менделем закономерности наследования признаков получили цитологические обоснования после открытия хромосом.

3.Генотип как система взаимодействующих генов.

Генотип – совокупность генов отдельного организма, находящихся между собой в различного рода взаимодействиях. Это генетическая конституция организма, имеющая фенотипическое проявление.

Свойства генов. Существует огромное количество признаков и свойств живых организмов, которые определяются двумя и более парами генов, и наоборот, один ген часто контролирует многие признаки. Кроме того, действие гена может быть изменено соседством других генов и условиями внешней среды. Таким образом, в онтогенезе действуют не отдельные гены, а весь генотип как целостная система со сложными связями и взаимодействиями между ее компонентами. Эта система динамична: появление в результате мутаций новых аллелей или генов, формирование новых хромосом и даже новых геномов приводит к заметному изменению генотипа во времени.

Характер проявления действия гена в составе генотипа как системы может изменяться в различных ситуациях и под влиянием различных факторов. В этом можно легко убедится, если рассмотреть свойства генов и особенности их проявления в признаках:

-Ген дискретен в своем действии, т. е. обособлен в своей активности от других генов.

-Ген специфичен в своем проявлении, т. е. отвечает за строго определенный признак или свойство организма.

-Ген может действовать градуально, т. е. усиливать степень проявления признака при увеличении числа доминантных аллелей (дозы гена).

-Один ген может влиять на развитие разных признаков — это множественное, или плейотропное, действие гена.

-Разные гены могут оказывать одинаковое действие на развитие одного и того же признака (часто количественных признаков) — это множественные гены, или полигены.

-Ген может взаимодействовать с другими генами, что приводит к появлению новых признаков. Такое взаимодействие осуществляется опосредованно — через синтезированные под их контролем продукты своих реакций.

-Действие гена может быть модифицировано изменением его местоположения в хромосоме (эффект положения) или воздействием различных факторов внешней среды.

Взаимодействия аллельных генов. Явление, когда за один признак отвечает несколько генов (аллелей), называется взаимодействием генов. Если это аллели одного и того же гена, то такие взаимодействия называются аллельными, а в случае аллелей разных генов —неаллельными.

Типы аллельных взаимодействий: доминирование, неполное доминирование, сверхдоминирование и кодоминирование.

Доминирование - тип взаимодействия двух аллелей одного гена, когда один из них полностью исключает проявление действия другого: 1) доминантный аллель в гетерозиготном состоянии обеспечивает синтез продуктов, достаточный для проявления признака такого же качества, как и в состоянии доминантной гомозиготы у родительской формы; 2) рецессивный аллель совсем неактивен, либо продукты его активности не взаимодействуют с продуктами активности доминантного аллеля. (пурпурная окраска цветков гороха над белой, гладкая формы семян над морщинистой, темные волосы над светлыми, карие глаза над голубыми у человека и т. д.

Неполное доминирование, или промежуточный характер наследования, наблюдается в том случае, когда фенотип гибрида (гетерозиготы) отличается от фенотипа обеих родительских гомозигот, т. е. выражение признака оказывается промежуточным, с большим или меньшим уклонением в сторону одного или другого родителя. Механизм этого явления состоит в том, что рецессивный аллель неактивен, а степень активности доминантного аллеля недостаточна для того, чтобы обеспечить нужный уровень проявления доминантного признака. Пример: наследование окраски цветков у растений ночной красавицы. При скрещивании растения с красными цветками и растения с белыми цветками в F1, у всех растений цветки розовые, т. е. наблюдается промежуточный характер наследования. При скрещивании гибридов с розовой окраской цветков в F2 имеет место совпадение расщепления по фенотипу и генотипу, так как доминантная гомозигота (АА) отличается от гетерозиготы (Аа). Так, в рассматриваемом примере с растениями ночной красавицы расщепление в F2 по окраске цветков обычно следующее — 1 красная (АА): 2 розовые (Аа): 1 белая (аа).

Также: курчавость волос у человека, масть КРС, окраска оперения у кур.

Сверхдоминирование — более сильное проявление признака у гетерозиготной особи (Аа), чем у любой из гомозигот (АА и аа). Предполагается, что это явление лежит в основе гетерозиса.

Кодаминирвание— участие обоих аллелей в определении признака у гетерозиготной особи: наследование IV группы крови у человека (группа АВ).

Взаимодействия неаллельных генов.Неаллельные взаимодействия генов описаны у многих растений и животных. Они приводят к появлению в потомстве дигетерозиготы необычного расщепления по фенотипу: 9:3:4; 9:6:1; 13:3; 12:3:1; 15:1, т.е. модификации общей менделевской формулы 9:3:3:1. Известны случаи взаимодействия двух, трех и большего числа неаллельных генов. Среди них можно выделить следующие основные типы: комплементарность, эпистаз и полимерию.

Комплементарным, или дополнительным, называется такое взаимодействие неаллельных доминантных генов, в результате которого появляется признак, отсутствующий у обоих родителей. Например, при скрещивании двух сортов душистого горошка с белыми цветками появляется потомство с пурпурными цветками. Если обозначить генотип одного сорта ААbb, а другого — ааВВ, то

Гибрид первого поколения с двумя доминантными генами (А и В) получил биохимическую основу для выработки пурпурного пигмента антоциана, вто время как поодиночке ни ген А, ни ген B не обеспечивали синтез этого пигмента. Синтез антоциана представляет собой сложную цепь последовательных биохимических реакций, контролируемых несколькими неаллельными генами, и только при наличии как минимум двух доминантных генов (А-В-) развивается пурпурная окраска. В остальных случаях {ааВ- и A-bb) цветки у растения белые.

При самоопылении растений душистого горошка из F1 в F2 наблюдалось расщепление на пурпурно- и белоцветковые формы в соотношении, близком к 9:7. Пурпурные цветки были обнаружены у 9/16 растений, белые — у 7/16.

Эпистаз — это такой тип взаимодействия генов, при котором аллели одного гена подавляют проявление аллельной пары другого гена. Гены, подавляющие действие других генов, называются эпистатическими, ингибиторами или супрессорами. Подавляемый ген носит название гипостатический. Доминантный эпистаз (А>В или В>А) с расщеплением 12:3:1; рецессивный эпистаз (а>В или b>А), который выражается в расщеплении 9:3:4, и т. д.

Полимерия проявляется в том, что один признак формируется под влиянием нескольких генов с одинаковым фенотипическим выражением. Такие гены называются полимерными. В этом случае принят принцип однозначного действия генов на развитие признака. Например, при скрещивании растений пастушьей сумки с треугольными и овальными плодами (стручочками) в F1 образуются растения с плодами треугольной формы. При их самоопылении в F2 наблюдается расщепление на растения с треугольными и овальными стручочками в соотношении 15:1. Это объясняется тем, что существуют два гена, действующих однозначно. В этих случаях их обозначают одинаково— А1и A2.

Тогда все генотипы (А1,-А2,-, А1-а2а2, a1a1A2-) будут иметь одинаковый фенотип — треугольные стручочки, и только растения а1а1а2a2 будут отличаться —- образовывать овальные стручочки. Это случай некумулятивной полимерии.

Полимерные гены могут действовать и по типу кумулятивной полимерии. Чем больше подобных генов в генотипе организма, тем сильнее проявление данного признака, т. е. с увеличением дозы гена (А1 А2 А3 и т. д.) его действие суммируется, или кумулируется. Например, интенсивность окраски эндосперма зерен пшеницы пропорциональна числу доминантных аллелей разных генов в тригибридном скрещивании. Наиболее окрашенными были зерна А1А1А2А2А3,А 3 а зерна а1а1а2a2а3а 3 не имели пигмента.

Также: молочность, яйценоскость, масса и другие признаки сельскохозяйственных животных; многие важные параметры физической силы, здоровья и умственных способностей человека; длина колоса у злаков; содержание сахара в корнеплодах сахарной свеклы или липидов в семенах подсолнечника и т. д.

Проявление большей части признаков представляет собой результат влияния комплекса взаимодействующих генов и условий внешней среды на формирование каждого конкретного признака.