Тип Кольчатые черви (Annelida)

Среди билатерально симметричных животных кольчатые черви, как целомические, обладают более высоким уровнем организации, чем нецеломические низшие черви. Развиваясь с метаморфозом, первичноводные кольчецы проходят обязательную стадию характерной личинки трохофоры. Они представляют высший этап эволюции первой ступени целомических трохофорных животных. У аннелид выработались уже все системы органов, характерные высшим типам животных - это органы движения, дыхания, кровеносная система, вторичная полость тела, развилась метамерия тела. Начальное общее повышение организации у них тесным образом связано с таким важным экологическим моментом, как свободноподвижное существование хищника. И лишь потом, вторично, вырабатываются индивидуальные формы, которые приспосабливаются к другим отличным условиям существования — это обитатели грунта, живущие в трубках, растительноядные, паразиты. Наиболее сохранившими типовые черты формами являются морские полихеты. Перейдя в пресные воды и приспособившись к жизни в грунте, наземными формами стали происходящие от полихет олигохеты. А далее хищничество, соединённое со своеобразным паразитизмом, дало на основе олигохет группу пиявок.

В организации кольчатых червей и, в частности полихет, следует отметить несколько прогрессивно эволюционирующих комплексов. Первый комплекс адаптивных приспособлений выражается в выработке кутикулярного покрова как защитного приспособления, пришедшего на смену ресничному покрову низших червей и железистых участков тела для образования защитных трубок у форм, перешедших к сидячему или малоподвижному образу жизни. Второй сложный комплекс связан с усложнением движения тела. Возникают метамерно расположенные по бокам тела примитивные конечности. На смену движений путём сокращения всего тела пришло движение посредством локомоторных придатков - параподий, т.е. примитивных конечностей типа простого рычага. В связи с появлением параподий далее происходит образование типичных сомитов и отделение спинных продольных мышц от брюшных, дифференцируется мускулатура конечностей с образованием параподиальных и щетинковых мышечных пучков за счёт кольцевой мускулатуры стенки тела. Ветви параподиальных выростов (нотоподий и невроподий), как наиболее выступающие и подвижные образования, далее используются для ориентировки во внешней среде - на них развиваются спинной и брюшной чувствительные усики, а для газового обмена появляются ветвистые жабры. Третьим важным моментом является система целома и комплекс образований тесно связанных с ним. По своему

значению он оказывается в организме кольчатых червей ведущим. Целом свойственен не всем кольчатым червям и в разных группах возник по-разному - телобластически из мезодермальных зачатков, энтероцельно из первичной кишки, миоцеля из мускульного зачатка, гоноцеля из половых желёз. Целом в виде первых метамерных мешков с собственными стенками занимает пространство между стенкой тела и стенкой кишечника. Он обуславливает внутреннюю метамерию тела и выработку межсомитных борозд, в результате чего происходит внешнее расчленение тела на метамерные сомиты и дифференцированные на неметамерные головную лопасть и пигидиум. Правый и левый мешкицелома дифференцируют продольную мускулатуру на пары спинных и брюшных продольных мышечных лент. Целом многофункциональная система. Его жидкое содержание по своему составу изотонично морской воде и представляет транссудат из окружающих тканей. Мешки целома с жидким содержанием придают плотность телу, параподиям и вторично головной лопасти, в чём выражается его опорная функция. Трофическая функция обусловлена диффузией питательных веществ из стенки усваивающего кишечника в целомическую жидкость с последующим распределением их в прилежащие ткани и органы. С половой функциейсвязано то, что половые клетки, отделяясь от гонад, после нарушения целостности перитониального эпителия попадают в целомическую жидкость, где и проделывают часть своего жизненного цикла. Таким образом, в половых сомитах происходит не столько образование зрелых половых клеток, но и гарантированное сохранение их. Экскреторная функция связана с поступлением в жидкость целома путём диффузии из прилегающих тканей продуктов азотистого распада. С проникновением в целом амебоидных элементов образуются лимфоидные и фагоцитарные скопления, чем и объясняется фагоцитарная функция. Целом может осуществлять функцию газового обмена через тонкие участки путём диффузии углекислоты при разнице парциальных давлений и получать кислород из окружающей среды таким же образом. С целомом связана выработка аннелидного типа кровеносной системы, которая стала выполнять трофическую функцию, а с развитием периферического отдела в параподиях - газового обмена. Появление в крови дыхательного пигмента способствовало усилению окислительных процессов во всей системе органов. Далее усиленную функцию газообмена берут на себя определённые участки тела с выростами в виде жабр. При переходе к жизни в грунте жабры подвергаются разной степени редукции. Однако дифференцировку органов дыхания, которая происходит впервые среди червей, можно рассматривать как пример ароморфоза. Целом вызывает метамерное развитие экскреторной системы, сначала протонефридиального типа, а затем замену её на нефридии. С половой функцией целома связано использование нефридиев для выведения половых продуктов через образования метанефридиев и нефромиксиев. Развитие четвёртого комплекса связано с подвижностью и более совершенной ориентировкой в окружающей среде. Это выражается, прежде всего, прогрессивным развитием органов чувств -таких как хеморецепторов, антенн как механорецепторов, усложняются глаза. С переходом к сидящему образу жизни в трубках и роющему в грунте, последние могут редуцироваться или, наоборот, в виде простых глазков распространяться не только по головному отделу, но и по туловищу. Соответственно усложняется строение головного мозга. Он дифференцируется на передний - пальпарный, средний - антеннально-глазной и задний. На основе пары продольных моторных нервных стволов создаётся брюшная нервная цепочка, стволы которой соединяются поперечными комиссурами. В результате каждый сомит включает ганглии и коннективы брюшной нервной цепочки и отходящие к мускулатуре стенки тела два кольцевого двигательного нерва, располагающиеся у передней и задней границ сомита. В метамерах своеобразные дистанционные рецепторы дифференцированы на спинные и брюшные усики - составные элементы параподиального комплекса, обладающие осязательной функцией и способные воспринимать химические раздражения.

Пищеварительная система несёт типовые черты трубчатого кишечника с хорошо развитыми тремя отделами и мало затронута общим повышением организации. Ряду узким и крайне специальным модификациям подвержен передний отдел пищеварительной системы, что связано с особенностями экологии обитания и питания.