Класс Ракообразные (Crustacea)

Первичноводные членистоногие, связанные в филогенетическом отношении с предковыми формами, которые вели водный образ жизни. Ракообразные населяют моря, пресные водоёмы различного происхождения, некоторые перешли к наземному образу жизни, но в условиях высокой влажности. Переход к членистым сопровождается усложнением их общей организации. Из основных морфофизиологических преобразований следует указать на следующие. Во-первых, произошла специализация покровов тела и выработки наружного скелета. Усложняются химический состав кутикулы, основными элементами которой стали такие вещества, как липоиды, протеины и хитин, пропитанный у ракообразных углекислой известью. Химически стойкая и инкрустированная известью защитная кутикула ракообразных позволила некоторым формам выйти на сушу и адаптироваться к наземному образу жизни (крабы, крабоид пальмовый вор). Далее это повлекло к распаду кожно-мускульного мешка, который был характерен для кольчатых червей (полихет), на отдельные мышечные пучки, связующие разноимённые склериты, а также появилась смешанная полость тела — миксоцель, выработались дифференцированные членистые конечности Спинной кровеносный сосуд стал выполнять функцию сердца В процессе начавшейся цефализации, которая была намечена у кольчатых червей гомономная сегментация тела у членистоногих заменяется гетерономной, а ряд первичных туловищных конечностей стал выполнять функ ротовых органов, сформировались ткани тела.

Среди членистоногих, сохранивших первичный водный образ жизни наиболее примитивные признаки сохраняются как среди «низших», так и высших (Malacostraca) ракообразных. Жабродышащие (Branchiata) -наиболее древняя группа среди современных ракообразных, ведущ водный образ жизни. Представители ряда современных отрядов уже встречались в кембрии. Наиболее примитивные формы сохранили исходные предковые (плезиоморфные) признаки и до наших дней. Наиболее ярко и достаточно в полной мере они проявляются у жаброногих раков (Branchiopoda). У представителей из отряда жаброногие раки (Anostraca) туловище имеет гомономное расчленение, нервная система; лестничного строения, сердце в незамкнутой кровеносной системе имеет трубчатое строение с метамерными остиями в каждом сегменте. У этих представителей сохраняется первичная голова - протоцефалон видоизменёнными конечностями - антеннами. Посегментно в гpyднoм отделе остаются древние двуветвистые конечности. Древняя полимерная сегментация тела также хорошо выражена у листоногих раков, щитней раковинных листоногих раков. У большинства низших раков грудные примитивные конечности остаются мультифункциональными двигательной и жевательной функциями. У цефалокорид (подклсс Cephalocarida) на головных и грудных сегментах сохранились однотипные двуветвистые конечности, а максиллоподам (подкласс Maxillopoda) из отряда мистакокариды (Mystacocarida) свойственно двуветвистое строение антенн и челюстей, которые используются ими для передвижения. Не лишены примитивных признаков и высшие раки (подкласс Malacostraca) У ряда представителей из высших раков сохранился первичный отдел головы - протоцефалон, который свойственен низшим ракообразным,а брюшной отдел, посегментно, снабжён брюшными двуветвистыми конечностями, выполняющими в большей степени дыхательную функцию чем половую или локомоторную. В процессе эволюционных преобразований у ракообразных сохраняется одна пара экскреторных, желез в максиллярном сегменте у низших или в антеннальном, «зеленая железа», у высших ракообразных. Однако у такого представителя, кан Небалия из отряда тонкопанцирные раки (Leptostraca) и ряда других форм ракообразных, имеются во взрослом состоянии метамерно расположенные обе пары экскреторных желёз.

Класс ракообразные делят на несколько подклассов с характернымй: представителями по своему строению и особенностям экологии. подкласс жабровые (Branchiopoda) сведены примитивные ракообразные, которых первичные предковые признаки сохранились до наших дней Характерными для отряда жаброногов являются представители рода Branchipus, а из отряда листоногие - щитни и ветвистоусые (дафния). Жаброноги обитают во временных пересыхающих водоёмах (Branchipus stagnalis) и разной степени солёности (Artemia salina). Все они хорошие биофильтраторы, отцеживают корм с помощью грудных двуветвистых ножек. Щитней можно чаще встретить во временных эфемерных водоёмах. Их яйца могут выдерживать долгое высыхание, перепады температур, оставаясь жизнеспособными. В благоприятных условиях метаморфоз протекает в течение двух недель. Узкая приспособленность щитней к обитанию во временных водоёмах позволила виду Triops canciformes, который известен из триасовых отклонений, дожить не изменившись до современных дней.

Ветвистоусые - планктонные рачки с карапаксом в виде двустворчатой раковины. Хорошо развитые антенны служат им для движения, антеннулы редуцированы. Для некоторых видов ветвистоусых характерны гетерогония - чередование партеногенетического и полового поколений и сезонная модификационная изменчивость - цикломорфоз.

Подкласс цефалокариды (Cephalocarida) представлен группой мелких (до 3 мм) морских пелобионтов, имеющих примитивное строение, которое характерно для предков всех ракообразных. Антенны расположены позади рта как у личинок, а максимальные сегменты головы снабжены ножками, сходными с грудными ногами. Грудной отдел с гомономной сегментацией и однотипными двуветвистыми мультифункциональными конечностями. По своим признакам цефалокариды занимают центральное положение в классе ракообразные. Из их конечностей можно вывести все типы, свойственных разным подклассам и отрядам ракообразных. В особенности сходны конечности цефалокарид и жаброногов как по функциям, так и по форме. Строением головы и брюшка они напоминают веслоногих, много общего и с личинками высших ракообразных. Вероятно, они сохранили многие признаки, которыми обладали когда-то общие предки всех ракообразных. В состав подкласса максиллоподы (Maxillopoda), наряду со свободноживущими, входят ракообразные, ведущие сидяче-прикреплённый образ жизни, сильно изменивший их организацию. У веслоногих из отряда Copepoda голова сливается с первым грудным сегментом, образуя головогрудь. Грудь состоит из пяти, а брюшко лишено конечностей из четырёх сегментов. Первая пара антенн и наиболее хорошо развитые грудные ножки служат только для плавания. Мандибулы массивные, максиллы выполняют роль цедильного аппарата. Кровеносная система не развита, дышат всей поверхностью тела. Строение паразитических видов сильно отклоняется от типичного. Головные придатки превращаются в органы прикрепления к хозяину и в связи с этим часто имеют вид хитиновых крючков, шипов, присосок. Типичный представитель - карповая вошь (Argulus foliaceus) из отряда Branchiura (Карпоеды). Птавательные ножки иногда исчезают совсем или число их сокращается. В большей или меньшей степени исчезает сегментация тела, покровы становятся мягкими. Специализированные паразиты приобретают червеобразную форму тела и теряют всякое сходство с ракообразными как Dendrogaster dichotomus - эндопаразит морских звёзд из отряда мешкогрудых раков. Представители из отряда усоногих (Cirripedia) являются морскими обитателями, некоторые способны выносить опреснение. Во взрослом состоянии ведут сидячий образ жизни, прикрепившись к различным подводным предметам, в том числе к днищам судов или к самым разнообразным морским животным.

Прикреплённый образ жизни сильно изменил организацию усоногих. У них выработалась твёрдая известковая раковина, состоящая из различного числа сочленённых пластинок. Исчезла наружная сегментация и хитиновый панцирь. Перестроилась голова, которой рачки прикрепляются к субстрату, укоротился и почти исчез брюшной отдел. Изменилась функция конечностей, которые стали служить не для передвижения, а для загона воды в мантийную полость. Представители морская уточка — Lepas и морской желудь - Balanus.

Для большинства высших раков, подкласс Malacostraca, характерно постоянство сегментарного состава тела. Голова состоит из акрона и четырёх сегментов, грудь - из восьми, а брюшко - из 6-7 сегментов и тельсона. Брюшко обычно снабжено шестью парами двуветвистых конечностей - один из плезиоморфных признаков, которые у крабоидов (раки отшельники) и крабов могут редуцироваться в разной степени. Нередко протоцефалон остаётся свободным, а гнатоцефалон, слившись с другими сегментами, образует челюстегрудь. Иногда срастаются между собой или с тельсоном брюшные сегменты, как, например, у мокриц. У обитателей водной среды дыхание осуществляется при помощи жабр. Большинство мокриц (отр. Isopoda) - обитатели суши. Они дышат как настоящие водные животные, но используют кислород, который растворён в топком слое влаги, покрывающей их жабры на брюшных ножках. Некоторые даже орошают свои жабры жидкостью, выделяемой из анального отверстия. У других мокриц передние брюшные ножки имеют псевдотрахеи - органы воздушного дыхания. У некоторых сухопутных десятиногих ракообразных дыхательная система сильно изменяется. У крабоида пальмового вора (Birgus latro) на внутренней поверхности стенок жаберных полостей развиваются гроздевидные складки кожи с многочисленными разветвлениями кровеносных сосудов. Такие псевдолёгкие позволяют использовать кислород воздуха, заполняющего жаберные полости.

В процессе эволюции ракообразные заняли разные экологические ниши. Исходным морфоадаптивным типом были плавающие пелагически-бентосные формы, от которых специализировались планктические, нектические и бентосные. Часть перешла к паразитизму, а некоторые вышли на сушу. Адаптивной специализацией к внешней среде объясняется и практическое значение ракообразных. Все они занимают определённое место в биологической цепи питания. Ряд из них играет важную роль В очистке водоёмов - питаясь одноклеточными водорослями, мелкими органическими частицами, они являются хорошими биофильтратами. Донные обитатели питаются растительными остатками, детритом, имеют значение в биоценозах как сапрофаги и способствуют процессам деструкции органических остатков. Ракообразные представляют хорошую кормовую базу для рыб, некоторых китов. Важное практическое значение имеют десятиногие раки, так как они представляют ценный продукт питания. Промысел десятиногих раков широко развит в мире. Добывают креветок, омаров, лангустов, крабов и крабоидов (камчатский краб). Из пресноводных важное значение имеют речные раки. Многие ракообразные являются экто- и эндопаразитами водных животных, служат промежуточными хозяевами паразитических червей, например, широкого лентеца, ришты, ремнеца, некоторых скребней.