Главная Случайная страница


Полезное:

Как сделать разговор полезным и приятным Как сделать объемную звезду своими руками Как сделать то, что делать не хочется? Как сделать погремушку Как сделать так чтобы женщины сами знакомились с вами Как сделать идею коммерческой Как сделать хорошую растяжку ног? Как сделать наш разум здоровым? Как сделать, чтобы люди обманывали меньше Вопрос 4. Как сделать так, чтобы вас уважали и ценили? Как сделать лучше себе и другим людям Как сделать свидание интересным?


Категории:

АрхитектураАстрономияБиологияГеографияГеологияИнформатикаИскусствоИсторияКулинарияКультураМаркетингМатематикаМедицинаМенеджментОхрана трудаПравоПроизводствоПсихологияРелигияСоциологияСпортТехникаФизикаФилософияХимияЭкологияЭкономикаЭлектроника






Механизмы становления пола у млекопитающих; регулирующие факторы





Пол – совокупность – морфологических и физиологических особенностей организма, обеспечивающих половое размножение, сущность которого сводится к оплодотворению, т.е. слиянию мужских и женских половых клеток (гамет), в зиготу, из которой развивается новый организм.

Биологами по сей день обсуждаются преимущества и недостатки полового размножения по сравнению с бесполым вариантом, их эволюционная связь. Предполагается, что асексуальные системы менее адаптированы к факторам среды, не способны эффективно элиминировать вредные мутации и относительно короткоживущие. Половое размножение, обеспечивающее рекомбинацию родительских наборов генов, дает больше возможностей для создания адаптивной системы и сосредоточения вредных мутаций в одном геноме, их последующего удаления. Привлекает внимание и огромное разнообразие вариантов полового размножения и соответствующих версий определения пола (классификация не имеет законченного вида).

Различают дифференциацию пола (фенотипический пол) – появление внешних гениталиев (вторичные половые признаки) и первичное определение пола. Под последним понимают появление гонады (репродуктивного органа соматической природы) самки или самца – яичника или тестиса (семенника). Считают, что принципиальная схема этого процесса консервативна. Существует конкретный контролирующий сигнал, включающий некий ключевой ген, активирующий, в свою очередь, детерминанты гонадогенеза и далее факторов дифференцировки половых признаков (указанная система различна у разных животных): контролирующий сигнал ключевой ген, гены, контролирующие гонадогенез (полоопределяющие) гены, контролирующие половую дифференцировку.

Альфред Жост (шестидесятые годы 20 – го столетия) установил два правила определения пола у млекопитающих:

1. «Специализация развивающихся гонад в тестис или яичник определяет последующую половую дифференциалцию эмбриона».

2. «Y – хромосома несет генетическую информацию, требуемую для детерминации пола у самцов».

Принцип Жоста: хромосомный пол, связанный с присутствием или отсутствием игрек – хромосомы, определяет дифференциацию эмбриональной гонады, которая, в свою очередь, контролирует фенотипический пол организма. Подобный механизм определения пола называют генетическим (GSD) и противопоставляют таковому, основанному на контролирующей роли факторов внешней среды (ESD) или соотношению половых хромосом и аутосом (CSD).

Биологической основой генетического определения пола является бисексуальность эмбриональных гонад (прогонад) млекопитающих. В прогонадах одновременно присутствуют Мюллеровы и Вольфовы протоки – зачатки путей соответственно самцов и самок. Первичная детерминация пола начинается с появления в прогонадах специализированных клеточных линий – клеток Сертоли. В последних синтезируется предсказанный А. Жостом фактор MIS, ответственный за прямое или опосредованное ингибирование развития Мюллерова протока – зачатка будущих фаллопиевых труб и матки.

В эксперименте показано, что для нормального функционирования клеток Сертоли необходим XY – кариотип: именно в этих клетках Y – хромосома деконденсирована и может быть транскрипционно активна. С Y – хромосомой сцеплен гипотетический тестисопределяющий фактор (TDF), влияющий на развитие недифференцированной бисексуальной гонады в направлении тестисов и подавления яичников.

Но в настоящее время имеются сведения и об участии других генов в модификации эффекта (TDF). Замечено, что эмбрионы и гонады будущих самцов растут быстрее, и такие отличия выявлены у человека, мышей и крыс еще до появления первых клеток Сертоли и даже гонадного бугорка (клетки прогонады делятся до появления клеток Сертоли).

Контроль за опережающим развитием мужских прогонад и эмбрионов осуществляет особый ген, отличный от TDF (гипотетический ген роста и развития), расположенный, например, в особом участке Y – хромосомы мышей. У человека обнаружен ген WT1, вызывающий некоторые наследственные заболевания, например, Синдром Дэнис – Драма, экспрессирующийся на 9 – й день эмбрионального развития и контролирующий развитие бисексуальной гонады. Ген, локализованный в 17 хромосоме человека, играет рольв аутосомальной инверсии пола. Экспрессия этого гена до 13 дня эмбрионального развития приводит к модификации экспрессии MIS, делает его своеобразным огнаничителем активности MIS в раннем эмбриогенезе. Продукт рецессивного гена Я – отрицательный регулятор развития тестисов: в норме функционирует у самок, а у самцов его активность блокируется.

Y – хромосома и пол. Итак, детерминация пола – сложный много компонентный процесс. Важным оказалось правильное понимание значимости Y – хромосомы. Она резко отличается от других тем, что обеднена генами, обогащенными повторяющимися блоками нуклеотидов (сателлитной ДНК), снабжена областью гомологи с X – хромосомой (псевдоаутосомальная область). Y – хромосома составляет 2 – 3 % от гаплоидного генома, но этого достаточно у человека для кодирующей способности ДНК (до нескольких тысяч генов). Большая часть генов этой хромосомы имеет Х – хромосомные аналоги. Это касается и тех, которые вовлекаются в определение пола. В этой хромосоме велика доля разнообразных повторов и лишь часть последовательностей ДНК уникальна (специфические блоки Y - хромосомы). Значит, Y – хромосома, единственная в геноме млекопитающих, которая не работает непосредственно на реализацию фенотипа. Ее генетическая значимость связана с преемственностью между поколениями, контролем гаметогенеза, первичной детерминацией пола. Жесткий отбор действует только на немногие ее гены, остальная ДНК более пластична.

В свете сказанного очевидно, что первоначально Y – хромосома контролировала «гаметный пол» - гаметогенез и не была связана с первичным определением пола, и только у позвоночных к ней прихрдит эта функция. Ее влияние особенно сильно у млекопитающих. Возможно, природой создана Y – хромосомная система для обеспечения развития эмбрионов обоих полов в «море материнских эстрогенов – женских половых гормонов. Прогонады у этих объектов успевают сделать выбор в пользу тестисов с помощью специального генетического блокирующего механизма еще до воздействия женских гормонов. Усиливается связь гаметного и соматического пола.

-
56. Естественный и искусственный отбор. Основные формы и значения в эволюции селекции.

Элементарные факторы эволюции действуют не направлено. Но эволюция в целом не хаотический, а направленный процесс, связанный с выработкой новых и новых приспособлений, возникновением одних и вымиранием других видов. Известен лишь один направленный фактор эволюции – естественный отбор (ЕО). ЕО – выживание и оставление потомства более приспособленных в данных условиях особями. Теория ЕО возникла на широком фундаменте практической селекции (породы голубей). Дарвин обосновал принцип ЕО исходя из 2х предпосылок: наследственная гетерогеность особей и избыточная изначальная потомства при стационарной общей численности вида в целом. Сопоставляя вывод о наличии борьбы за существование, ведущей к ограничению размножения, с выводом о всеобщей изменчивости признаков и свойств, Дарвин пришел к выводу – о неизбежности в природе процесса избирательного размножения одних и гибели других особей – наличие процесса ЕО. В процессе ЕО важны не столько выживание или гибель особей, а вклад каждой особи в генофонд популяции. В генофонд популяций большей вклад внесет та особь, которая оставит более многочисленное потомство. Только успех в распространении и закреплении определенных аллелей (или целых генных комплексов) в популяциях ведет к возникновению элементарного эволюционного явления. Но достигается это лишь при дифференциальном воспроизведение генотипов. Естественный отбор – избирательное (дифференциальное) воспроизведение генотипов. Определение подходит для всех организмов. Существует индивидуальный и групповой отбор. Но любой групповой сводится к отбору тех или иных индивидов. Именно индивиды – элементарные объекты отбора. Классическим примером ЕО явл индустриальный мелонизм. Распространение меланистической формы было определено поддержкой ЕО доминантного гена. Т.е доказана ведущая роль ЕО в возникновение и распространение нового признака.

Основные формы ЕО:

1. Стабилизирующий – направлен на поддержание и повышение устойчивости реализации в популяции среднего, ранее сложивщегося значения признака или свойства. Преимущество получают особи со средним выражением признака. Приме: воробьи с разной длинной крыльев, во время снегопада выжили птицы со средним размером крыла.

2. Движущий – способствует сдвигу среднего значения признака или свойства. Способствует закреплению новой формы, прищедшей взамен старой, пришедшей в несоответствие с условиями. Изменение признака как в сторону усиления, так и ослабления. Приобретение холодоустойчивости, редукция не нужных органов.

3. дизруптивный – направлен на против особей со средним и промежуточным характером, благоприятствует боле чем одному фенотипу и ведет к установлению полиморфизма в пределах популяции. Например полиморфизм по окраски у земляной улитки, которая зависит от окраски почвы. Общий результат – формирование гетерозиготного полиморфизма.

4. половой – результат половой диморфизм.

Селекция – это из форм эволюции, поэтому подчиняется тем же законам что и эволюция в природе. Но ЕО замене искусственным отбором(ИО), проводимый человеком в своих целях в соответствии со своими потребностями. Результатом является – сорта растений, породы животных и штаммы м. о. Исходным материалом для первобытной селекции служили естественные популяции и основным методом одомашнивания животных и введения в культуру растений был бессознательный ИО. Термин бессознательный отражает неосознанность конечной цели. Затем сменился методическим – когда ставится цель по улучшению определенного признака или свойства.


Date: 2015-09-24; view: 1328; Нарушение авторских прав; Помощь в написании работы --> СЮДА...



mydocx.ru - 2015-2024 year. (0.007 sec.) Все материалы представленные на сайте исключительно с целью ознакомления читателями и не преследуют коммерческих целей или нарушение авторских прав - Пожаловаться на публикацию