Основные теории происхождения многоклеточных животных. Разнообразие фагоцителообразных предков многоклеточных. Направления, этапы и результаты их эволюции

Для выяснения происхождения той или иной группы живых организмов существуют три группы доказательств: палеонтологические, эмбриологические и сравнительно-анатомические. Наиболее доказательные из них – палеонтологические: на основе сравнения особенностей строения современных животных или растений и ископаемых, особенно в последовательном эволюционном ряду, можно восстановить всю или почти всю исследуемую эволюционную линию (как, например, лошадей). Однако палеонтологический метод применим только по отношению к организмам с твердыми тканями или их производными. Например, хорошо сохраняются раковины моллюсков и плеченогих, окаменелости костных тканей позвоночных животных и проч. У первых же многоклеточных, как и у других неспециализированных животных, таких жестких элементов скелета или раковин не было. В связи с этим гипотезы и теории происхождения первичных многоклеточных животных основаны на доказательствах сравнительно-эмбриологического и сравнительно-анатомического характера.

Наиболее доказательные и выдержавшие проверку временем теории происхождения многоклеточных основываются на филогенетической связи наиболее примитивных многоклеточных и колониальных одноклеточных.

Первая научная гипотеза происхождения в процессе эволюции многоклеточных животных от колониальных одноклеточных принадлежит немецкому ученому Э. Геккелю (1874 г.). В своих эволюционных построениях он основывался на сформулированном им же биогенетическом законе (закон Геккеля-Мюллера), который гласит, что в онтогенезе проявляются основные этапы филогенеза.

Зародыш многоклеточного животного в процессе развития последовательно проходит стадии морулы (начальная, бесполостная, стадия дробления зиготы), бластулы (однослойный зародыш с первичной полостью внутри), гаструлы (двуслойный зародыш с гастральной полостью под двумя слоями клеток). Геккель считал, что эти стадии отражают последовательные этапы эволюции от колониальных одноклеточных до первичных многоклеточных. В частности, эволюционную стадию колониальных одноклеточных, давших начало многоклеточным, он назвал Бластеей (в именительном падеже – Бластея). Это были колонии, напоминающие современного колониального жгутиконосца вольвокса. Гипотетический же непосредственный предок всех многоклеточных, по Геккелю, – Гастрея, которая по строению соответствует гаструле многоклеточных, т.е. двухслойному зародышу. По мнению Геккеля, Гастрея в процессе эволюции образовалась путем впячивания, или инвагинации, однослойной стенки Бластеи внутрь. Правда, инвагинация как способ гаструляции присущ не самым примитивным многоклеточным, а хордовым животным, начиная в филогенетическом ряду с ланцетника. Кроме того, остается непонятным физиологический смысл образования двухслойного организма в процессе эволюции, т.к. механизмов захвата крупной добычи образовавшимся гастропором (первичным ртом) и полостного переваривания пищи у примитивных первичных многоклеточных еще не было.

Современник Э. Геккеля русский ученый И.И. Мечников несколько позже (1882 г.), основываясь на том же биогенетическом законе, изложил другую гипотезу происхождения многоклеточных, которая имела много общего с гипотезой Э. Геккеля, но в то же время и принципиальные отличия. Он так же считал, что первичные многоклеточные произошли от колониальных жгутиконосцев. Но эволюционный переход от одноклеточного состояния к многоклеточному происходил не путем инвагинации однослойной стенки бластеи, а путем более примитивного способа гаструляции – иммиграции. Этот способ гаструляции известен у губок – одних из самых примитивных современных многоклеточных. Кроме того, Мечниковым было открыто и изучено явление фагоцитоза – первичного процесса внутриклеточного переваривания микроскопических частичек пищи. На основе сочетания этих двух процессов, иммиграции и фагоцитоза, по Мечникову, и происходил эволюционный переход от одноклеточности к многоклеточности.

Колониальные шаровидные колонии жгутиконосцев в процессе борьбы за существование и естественного отбора приобретали дифференцировку составляющих их клеток. При этом некоторые жгутиковые клетки, находящиеся на поверхности, захватывали мельчайшие частички пищи. Такая нагруженная пищей клетка утрачивала жгутик и, погружаясь в полость колонии, осуществляла переваривание пищи путем фагоцитоза, находясь под защитой наружного жгутикового слоя. Таким образом, происходила вначале временная, а затем постоянная дифференцировка клеток колонии на клетки, осуществляющие передвижение всей колонии, и клетки, осуществляющие переваривание путем фагоцитоза микроскопической пищи и распределение энергетических материалов между всеми клетками колонии. В процессе длительной эволюции сформировались первичные многоклеточные организмы с примитивной еще дифференцировкой клеток по строению и выполняемым функциям, не имеющие еще рта и переваривавшие пищу только путем фагоцитоза. К подобным современным примитивным многоклеточным, хотя уже и со специализированными некоторыми типами клеток, относятся губки. Гипотетическим (предполагаемым) предкам всех многоклеточных животных Мечников дал обобщенное название Фагоцителла (по названию процесса фагоцитоза, лежащего в основе дифференцировки клеток шаровидной колонии). Гипотеза Фагоцителлы Мечникова имела серьезные преимущества по сравнению с гипотезой Гастреи. Во-первых, она отражает филогенетическую связь именно низших многоклеточных с колониальными одноклеточными, т.к. иммиграция как способ гаструляции характерен для губок как низших многоклеточных. Во вторых, становится понятен физиологический смысл усложнения организации колониальных простейших, в процессе которого был достигнут уровень первичных многоклеточных: прогрессивная дифференцировка клеток с их специализацией и формированием на этой основе двух клеточных слоев. Жгутиковые клетки наружного слоя, кинобласта, осуществляли передвижение всей колонии, а безжгутиковые клетки внутреннего слоя, фагоцитобласта, переваривали путем фагоцитоза микроскопическую пищу. И только значительно позже в процессе эволюции появились более сложные организмы с ротовым отверстием и первичной кишкой.

Гипотеза И.И. Мечникова благодаря своей доказательности получила поддержку большинства ученых, занимающихся вопросами эволюции низших многоклеточных, и дальнейшее развитие в их трудах. Огромный вклад в развитие гипотезы происхождения всех многоклеточных от фагоцителлообразных предков внес отечественный ученый А.В. Иванов. Он привел убедительные фактические доказательства правильности гипотезы Фагоцителлы Мечникова и довел ее до уровня строгой и стройной теории в своей книге «Происхождение многоклеточных животных» (Иванов, 1968). Помимо изложения в развернутом виде теории Фагоцителлы, выводящей первичных многоклеточных из колониальных одноклеточных, А.В. Иванов в своей книге дал подробный анализ в историческом аспекте многих гипотез. В частности, он показал несостоятельность гипотезы, развивавшейся известным югославским ученым Хаджи, который выводил многоклеточных из одиночных высокоспециализированных одноклеточных, таких как инфузории.

А.В. Иванов показал, что существует фундаментальное морфологическое и физиологическое единство колониальных воротничковых жгутиконосцев и воротничковых жгутиковых клеток низших многоклеточных – губок. Именно древние колониальные гетеротрофные, воротничковые жгутиконосцы дали начало первым многоклеточным, тело которых еще не имело настоящих тканей и органов, в том числе пищеварительной системы, но имелось уже первичная дифференцировка клеток, выполнявших различные функции – локомоторную и пищеварительную. Одной из современных групп, очень примитивных, но в то же время специализированных сидячих фильтрующих многоклеточных организмов, произошедших непосредственно от фагоцителлообразных первичных многоклеточных, и являются губки. Гипотетический обобщенный первичный многоклеточный, не имевший еще рта и давший начало в процессе эволюции губкам, А.В. Иванов назвал ранней фагоцителлой (фагоцителлой I).

Сами фагоцителлообразные предки многоклеточных эволюционировали и совершенствовались. У более высокоорганизованных из них появились ротовое отверстие и первичная кишка, обеспечивающие организм питанием более крупными частицами пищи. Такой гипотетический первичный многоклеточный организм, имеющий ротовое отверстие и первичную кишку, А.В. Иванов назвал поздней фагоцителлой (фагоцителлой II). Эти фагоцителлообразные предки в процессе эволюции дали начало основному стволу всего эволюционного дерева современных животных (кроме губок).

В последние десятилетия теория Фагоцителлы Мечникова получила фактические доказательства в связи с тем, что было установлено существование в современной морской фауне живой действующей модели ранней Фагоцителлы в лице двух представителей особого типа пластинчатых животных, или плакозоев (Placozoa). Два вида рода трихоплакс (Trichoplax) имеют строение трехслойной пластинки. Верхний и нижний слои клеток трихоплакса образованы плотно расположенными клетками со жгутиками. Внутреннее пространство между верхним и нижним слоями заполнено массой клеток разнообразного строения и формы (амебоидные клетки). Медленно ползая по поверхности водорослей, трихоплакс отдельными клетками своего нижнего слоя захватывает микроскопические частички пищи. Такие нагруженные частичками пищи клетки утрачивают жгутик и, погружаясь во внутреннюю паренхиматозную массу клеток, переваривают пищу путем фагоцитоза. Кроме того, в отдельных участках наружного эпителиального слоя, в которых концентрируется микроскопическая пища, клетками выделяются пищеварительные ферменты, выполняющие функцию наружного переваривания, а продукты пищеварения всасываются. Таким образом, строение пластинчатых животных, не имеющих каких-либо оформленных тканей и высокоспециализированных клеток, захват микроскопических частичек пищи отдельными клетками и переваривание их путем фагоцитоза соответствуют принципиальным чертам того прототипа всех многоклеточных животных, который описан Мечниковым как фагоцителла.

В настоящее время учеными расширено толкование фагоцителлы. Очевидно, это была довольно обширная и разнообразная группа первичных фагоцителлообразных предков многоклеточных. Предполагается, что существовало три основных типа Фагоцителл, различающихся способом питания:

Фагоцителла 1 – концентраторы, сгущающие микроскопическую пищу в точке ее захвата;

Фагоцителла 2 – седиментаторы, осаждающие микроскопическую пищу в замкнутую внутреннюю полость тела;

Фагоцителла 3 – фильтраторы, прогоняющие через сквозную полость тела воду вместе с пищевыми частицами задерживающие их на фильтрах жгутиковых клеток.

Фагоцителлы первого типа (концентраторы) могли дать начало непосредственно пластинчатым животным как сохранившим наиболее близкий план строения к таковому первичных многоклеточных. У двух современных видов этого типа полностью сохранилось питание на основе фагоцитоза. Вполне возможно, что в процессе эволюции предки современных плакозоев могли дать начало еще и ресничным червям (бескишечным турбелляриям) как наименее специализированным плоским червям. От плоских же червей могли взять начало круглые, а от предковых форм круглых (червеобразных животных со сквозной кишкой) – кольчатые черви. Это направление эволюции, взявшее начало от фагоцителл-концентраторов, очевидно, является магистральным.

Фагоцителлы второго типа (седиментаторы) могли дать начало примитивным двухслойным животным с первичной пищеварительной полостью, в которой осаждались первоначально мельчайшие частички пищи. Такими эволюционными производными фагоцителл-седиментаторов являются кишечнополостные. По-видимому, это направление эволюции – тупиковое. Но не исключается также, что от этого типа предковых форм могли произойти многоветвистокишечные турбеллярии; бескишечные турбеллярии в этом случае должны рассматриваться как утратившие кишечник вторично.

Фагоцителлы третьего типа (фильтраторы, с механизмом фильтрации на клеточном уровне) несомненно дали начало губкам. Можно провести практически прямую филогенетическую линию от колониальных воротничковых жгутиконосцев к губкам, имеющим единый план строения основного типа клеток – воротничковых жгутиковых. Эта линия эволюции – тупиковая, она привела только к высоко специализированным современным губкам, имеющим своеобразный характер эмбриогенеза сильно отличающийся от эмбриогенеза всех остальных животных и сопровождающийся изменением первоначального взаимного расположения зародышевых листков.