Механизм окислительного фосфорилирования

Это процесс образования АТФ из АДФ и Рнеорг., сопряженный с переносом электронов по ЭТЦ МТХ. (Если для фотосинтеза, то на свету и в мембране тилакойдов). В настоящее время наибольшее признание получила теория П. Митчелла (для МТХ). Ее адаптировал Ягендорф для пластид.

П680 возбуждается светом и теряет электрон. Далее электрон идет на феофетин – переносчик ЭТЦ. Главным правилом ЭТЦ является то, что каждый следующий переносчик должен быть более положительным, чем предыдущий. Электрон передается на пластохинон. Он работает как протонный насос и выбрасывает Н+. П700 возбуждается светом и теряет электрон. Электрон передается на феродоксин. А с него на NADP. Внутренняя мембрана заряжается +, а наружная -. Возникает трансмембранный потенциал. При достижение значения 250мВ, энергия может быть трансформирована в АТФ. Есть специальный ферментный комплекс в мембране – АТФсинтаза. Она синтезирует АТФ из АДФ и Рнеорг. Но только если трансмембранный потенциал достигает значения 250мВ. При нем возникает конфармационная подвижка и образуется щель в молекуле, ч/з которую устремляется Н+ с внутренней стороны на наружную. Н+ соединяется с NADP и образуется NADPH. При проходе ч/з АТФсинтазу они обеспечивают ее энергией и к АДФ присоединяется Рнеорг. Дорисовать:

Общая характеристика отдела Magnoliophyta. Отличия покрытосеменных от других отделов высших растений. Сравнительная характеристика классов Magnoliopsida, Liliopsida. Разделения на подклассы.

Отдел Magnoliophita (покрытосеменные) насчитывает более 250000 видов.

Характеризуются они рядом признаков. Наиболее характерно для них наличие пестика, образованного одним или несколькими плодолистиками, сросшимися так, что в нижней части пестика образуется замкнутое полое вместилище – завязь, в которой развиваются семяпочки (видоизменённые макро – или мегаспорангии). После оплодотворения завязь разрастается в плод, внутри которого – семена.

Особенности организации покрытосеменных:

1. Высокие темпы роста и обмена веществ.

2. Высокая эволюционная пластичность. Один вид может иметь 2 жизненные формы.

3. Наиболее приспособлены выдерживать яркий солнечный свет.

4. У них больше всего вырабатывается и накапливается продуктов вторичного обмена.

5. Имеются ситовидные трубки с клетками спутниками.

6. В ксилеме имеются сосуды.

7. Имеется особый генеративный орган – цветок.

8. Имеется двойное оплодотворение и триплоидный эндосперм

9. Имеют 1-2 семядоли (примитивные 3-4 шт.).

24. Сравнительно – анатомический обзор покровов позвоночных и эволюционные тенденции и преобразований.

Кожные покровы животных как система наружных органов, которая имеет непосредственную связь с окружающей средой, в первую очередь реагируют на изменения в условиях внешней среды. Поэтому кожа и ее производные у хордовых чрезвычайно разнообразны по строению и функции.

В индивидуальном развитии первичный кожный покров - слой эктодермы -дает наружный слой кожи, т.е. эпидермис со всеми его производными (пигмент, органы чувств, железы и роговой слой). Собственно кожа, или кориум, -соединительнотканный слой кожных покровов - развивается за счет мезодермы от кожного листка миотома. Первичным строением кожи можно считать однослойный эпидермис и кориум, состоящий из неоформленной студенистой ткани. Такой кожный покров имеется у ланцетника и у зародышей позвоночных. У асцидий и сальп (подтип Urochordata) кожные покровы срастаются со стенкой тела в общий слой - мантию, а на поверхности тела выделяется особый, содержащий клетчатку покров - туника.

Уже начиная с круглоротых у всех первичноводных позвоночных, т.е. у бесчелюстных и у всех рыб (и даже частично у земноводных), строение кожи характеризуется следующими общими чертами:

1) эпидермис многослойный с большим количеством разнообразных слизистых и зернистых железистых клеток, функционирующих как одноклеточные железы;

2) кориум с плотными рядами коллагеновых и эластических волокон, располагающихся правильными чередующимися слоями - продольным и вертикальным.

У современных круглоротых кожа голая и имеет много слизистых железистых клеток. Она лишена каких-либо костных образований и только в ротовой воронке имеет роговые зубы. У ископаемых бесчелюстных - щитковых (Ostracodermi) имелся панцирь из кожных костей, развившийся у них в связи с донным образом жизни.

У рыб кожные покровы, помимо общих черт строения, отмеченных выше (многослойный эпидермис с разнообразными железистыми клетками и правильное расположение волокон в кориуме), характеризуются наличием различных костных чешуи. Наиболее древними (первичными) являются плакоидные чешуи акуловых рыб. Плакоидная чешуя состоит из костной пластинки с полостью пульпы внутри и зубом из дентина, одетым эмалью, что указывает на генетическую связь с зубами всех позвоночных. Это - свидетельство общего происхождения всех позвоночных от акулоподобных предков с плакоидными чешуями. Изучение шлифов чешуи ископаемых рыб, а также эмбрионального развития чешуи современных костных рыб показывает, что зачатки плакоидных чешуи являются составной частью также и сложных ганоидных и космоидных чешуи.

В эволюции чешуи костных рыб можно отметить 3 этапа:

1) усложнение костных чешуи путем срастания отдельных плакоидных чешуи и преобразования дентина в космин - космоидные чешуи кистеперых рыб, ископаемых двоякодышащих;

2) дальнейшее усложнение путем развития нового поверхностного слоя ганоина и глубокого слоя изопедина при преобразовании космоидной чешуи в ганоидную у современных ганоидных (Ganoidomorpha) – осетрообразных (Acipenseriformes), многоперых (Polypteriformes) и панцирникообразных (Lepisosteiformes) и у ископаемых палеонисков (Paleonisci);

3) позднейшее упрощение костной чешуи путем редукции всех слоев, за исключением тонкого костного слоя у циклоидных и ктеноидных чешуи, как это имеет место у всех костистых рыб (Teleostei), современных двоякодышащих (Dipnoistomorpha) и ильной рыбы (Amia из Ganoidomorpha).

Кожа современных амфибий имеет еще признаки водных позвоночных. Эпидермис многослойный, слизистый, кориум с правильным расположением коллагеновых волокон. Однако в коже амфибий вместо разбросанных железистых клеток имеются большие мешковидные сложные железы, погруженные глубоко в кожу. У современных хвостатых (Caudata) и бесхвостых (Ecaudata) амфибий кожа голая; только у безногих червяг (Apoda) имеются костные чешуйки, погруженные в особые мешочки в коже. У ископаемых амфибий - стегоцефалов (Stegocephalia) имелся сильно развитый костный панцирь кожного происхождения, образованный сросшимися костными чешуями.

Кожные покровы рептилий, птиц и млекопитающих, несмотря на резкое различие по внешним признакам (чешуи, перья, волосы), характеризуются общими чертами строения, что является важным признаком для объединения всех трех классов высших животных в группу амниот. Слизистый эпидермис низших позвоночных замещается сухим роговым покровом, предохраняющим кожу амниот от высыхания. Это преобразование эпидермиса для первичных амниот явилось крайне важным приспособлением в процессе их эволюции, позволявшим им расселиться по суше, до тех пор лишенной фауны позвоночных животных, так как первичные наземные позвоночные - амфибии - были вынуждены жить во влажных местах по берегам пресноводных водоемов. Таким образом, превращение слизистого покрова в роговой явилось одним из важных факторов биологического прогресса, обусловившим расцвет рептилий в мезозойскую эру, а также расцвет птиц и млекопитающих, заменивших рептилий, в кайнозойскую эру. Ороговение происходит благодаря появлению в плазме эпидермиса зернышек рогового вещества - кератогиалина и элеидина, которые постепенно заполняют всю клетку, после чего она отмирает. Поэтому эпидермис делится на мальпигиев, или ростковый, слой с живыми клетками и роговой слой с отмирающими клетками. Кориум амниот состоит из сложного переплетения соединительнотканых волокон (коллагеновых и эластических).

Кожа рептилий, вследствие ороговения эпидермиса, лишена желез; остаются только железы специального назначения (бедренные поры ящериц, мускусные железы крокодилов и т. д.). Для всех рептилий характерно развитие роговых чешуи разнообразного строения: простые бугорки, чешуи, плоские пластинки, стилевидные выросты. У некоторых пресмыкающихся (крокодилы, хамелеоны, гекконы) под роговой чешуей сохраняются костные пластинки. Изучение развития чешуи рептилий, а также изучение покровов ископаемых амфибий и рептилий позволяет сделать заключение о происхождении роговой чешуи рептилий из костной чешуи предков земноводных путем прогрессивного развития рогового слоя эпидермиса и редукции костной пластинки. Особый интерес представляет наружный костный панцирь черепах, развившийся из костного кожного панциря путем срастания его с внутренним скелетом. Кроме того, у рептилий на пальцах имеются настоящие роговые когти.

Кожа птиц очень близка по строению к коже рептилий; она также лишена желез (кроме копчиковой железы над хвостом), но значительно тоньше и подвижнее. Типичные роговые чешуи у птиц имеются лишь на ногах, на теле же развиваются перья, имеющие разнообразное строение и окраску. Строение чешуевидных перьев на крыльях пингвинов (вторично упрощенных в связи с приспособлением к нырянию под водой) и на ногах страусов, а также на голове археоптерикса позволяет сделать заключение о происхождении перьев из чешуевидных образований. Это вполне подтверждается эмбриональным развитием. Эмбриональный зачаток пера гомологичен зачатку роговой чешуи. Позже он превращается в пальцевидный вырост, эпидермальный чехлик которого на определенной стадии развития распадается на отдельные продольные стержни - бородки. Контурные перья развиваются сложнее благодаря неравномерному росту бородок.

Из других специфических производных кожи у птиц имеются: роговой клюв (различного строения в зависимости от характера пищи), когти на пальцах ног, а у некоторых птиц и на первом пальце крыла (у археоптерикса на трех пальцах крыла) и, наконец, различные кожные выросты - гребни, бородки, сережки и т.д., играющие роль вторичных половых признаков.

Кожа млекопитающих в отличие от других амниот богата различными кожными железами: потовыми, сальными, млечными, а также различными железами специального назначения, например:.копытные, мускусные, пахучие, околоанальные и т.д. Все эти железы являются производными эпидермиса и лишь вторично глубоко погружены в кориум. Наличие желез в коже млекопитающих при отсутствии их у рептилий и птиц показывает, что предки млекопитающих произошли в процессе эволюции от очень древних рептилий, еще сохранивших общие признаки с ископаемыми земноводными. Млечные железы - типичные кожные железы, происшедшие от простых мешковидных трубчатых желез типа потовых путем их сложного ветвления.

Совершенно своеобразными образованиями кожных покровов млекопитающих являются волосы. В отличие от роговых чешуи и перьев, волосы - чисто эпидермальные образования, и только в луковице волоса имеется соединительнотканый сосочек. Присутствие роговых чешуи у некоторых млекопитающих (неполнозубые, выхухоль, бобр, нутрия и т. д.) одновременно с волосами показывает, что волосы развились самостоятельно между роговыми чешуями, лишь позднее заменив их. Поэтому вопрос о происхождении волос менее ясен, чем эволюция роговых чешуи и перьев.

Эмбриональное развитие волос дает возможность установить гомологию первичного зачатка волоса с зачатком чешуи. Это показывает, что волосы произошли из чешуевидных органов путем их изменения на ранних стадиях развития.

Помимо волос, производными кожи млекопитающих являются различные другие роговые образования: когти, ногти, копыта и, наконец, рога полорогих.

25. Биохимические пути ассимиляции углекислого газа растениями С₃ и С₄ – типа.

В 1957 году Кальвин разработал цикл усвоения CO₂.

CO₂ + АТФ + NADPH = CH₂O → C₆H₁₂O₆

Был использован изотопный метод. C¹⁴O₂. Растение было помещено в специальную камеру, где контролировались все условия. Через 1 сек. вся рад. сосредоточилась в фосфоглицериновой кислоте. (C₃ фосфол.).

1. Карбоксилирование первичного акцептора

РМФ + АТФ = РБФ + АДФ Р 1,5 бисфосфат – первичный акцептор CO₂

РБФ + CO₂ = [C₆] → 2 ФГК фосфоглицериновая кислота

Фермент РУБИСКО рибулёзобисфосфаткарбоксилаза. Состоит из 2 х субъединиц А₈В₈

А – активный центр, ф-ция карбоксилирования

В – регулятор активности белковой молекулы

Так же фермент владеет бифункциональностью: - Карбоксилирование и в присутствии O₂ обладает оксигеназной ф-цией.

2. Восстановление фосфо-глицириновой кислоты.

3ФГА + АТФ = 1,3 ФГК + АДФ

1,3 ФГК + NADPH = ФГА

3. Восстановление первичного акцептора

3РМФ + 3 CO₂ + 9АТФ + 6NADPH = 6ФГА + 9АДФ + 6NADP

6ФГА: С₃₍₁₎ + С₃₍₂₎ = С₆

С₆ = С₄ + С₂

И т.д.

В 1964 году Карпилов обнаружил, что метка рад СО₂ через 2 сек. в клетках кукурузы в яблочной кислоте (С₄).

В 1967 Хетч и Слейк разработали новый цикл поглощения СО₂ при фотосинтезе. Растение обладает Krans анатомией листа.

Все растения С₄ типа прекрасно адаптированы к современным условиям среды.

Значение цикла:

1. У С₄ растений функционирует ФЕПК карбоксилаза, обладающая более высоким сродством к СО2, т.к. современные растения существуют в условиях дефицита СО2

2. ФЕПК – термофильный фермент, способен активно работать при 35-40 градусах (РУБИСКО 25+30).

3. Он не способен к оксигеназной реакции

Следовательно С₄ растения не имеют фотодыхания, процесса, который в присутствии кислорода разрушает органическое вещество до СО2.

Продуктивность С₄ растений почти в 2 раза больше С₃.

Отличая цикла Х-С от Кальвина

1. Осуществляется в клетках мезофилла

2. Производит псевдоассимиляцию СО2

Роль цикла Х-С:

1. Кооперативный цикл, т.е. взаимодействие с циклом Кальвина, обеспечивая его СО2

2. Наличие ФЕПК обеспечивает эффективную утилизацию СО2 в условиях её низкой концентрации.

3. Отсутствие или низкая интенсивность фотодыхания. Если РУБИСКО проявляет оксигеназную функцию, то выделяющийся СО2 поглощается ФЕПК.

26. Подклассы Magnolioidae, Ranunculidae, Rosidae: краткая характеристика основных семейств (представители, распространение, жизненные формы, особенности вегетативных органов, строение цветка, тип плода, значение).

Подкласс Magnoliidae.

Древние растения с цельными кожистыми листьями. Многолетние травы. Есть паразиты.

Примитивные черты строения цветка:

1. Обоеполость. Вытянутое цветоложе.

2. Спиральное расположение на цветоложе всех частей цветка.

3. Тычинки нитевидной формы.

4. Плод многолистовка.

5. Большое количество эндосперма.

Семейство Magnoliaceae.

Magnolia cobus

Характеризуются наличием прилистников. Древесные или кустарниковые растения. Цветки по большей части обоеполые.