Водоросли

Водоросли — наиболее древняя и разнородная группа организмов. Они обитают в водной среде, почве, на поверхности растений и в других местах. Большинство водорослей являются автотрофами, так как содержат хлорофилл и могут использовать солнечный свет, но нередко их зеленая окраска маскируется другими пигментами. Некоторые водоросли утратили способность к фотосинтезу и перешли на гетеротрофный тип питания.

Особенности строения водорослей. По строению тела различают одноклеточные, колониальные и многоклеточные водоросли. Оно может быть представлено талломом, или слоевищем, и не подразделяется на вегетативные органы. По форме многоклеточного таллома выделяют нитчатые, пластинчатые и сифоновые водоросли.

Клетки многих водорослей похожи на растительные. У них имеются клеточная стенка, одна крупная или несколько мелких вакуолей с клеточным соком, а также хлоропласты, которые называются хроматофорами. В хроматофорах находятся пигментные системы, в состав которых входят хлорофиллы (зеленые пигменты), каротиноиды (желто-оранжевые пигменты) и фикобиллины (сине-фиолетовые пигменты). Их соотношение определяет окраску водоросли.

Форма хроматофоров очень разнообразна. Она может быть пластинчатой, цилиндрической, лентовидной, чашевидной, звездчатой и т. д. В хроматофорах расположены пиреноиды, вокруг которых откладываются запасные вещества в виде крахмала или близкого к нему углевода.

Вегетативные клетки таллома снаружи покрыты твердой стенкой, состоящей из целлюлозы и пектиновых веществ. Иногда снаружи клеточная стенка покрыта или инкрустирована кремнеземом. Цитоплазма заполняет всю полость клетки или расположена послойно. В клетке находится одно или несколько ядер. Кроме крахмала, в качестве запасных продуктов могут накапливаться капельки масла.

Размножение водорослей. Для водорослей характерны, как правило, одноклеточные органы размножения, спороношения и полового размножения.

Размножение у водорослей может происходить тремя способами:

— вегетативным (деление клеток пополам, фрагментами колоний и нитей, специализированными структурами — клубеньками — у харовых);

— собственно бесполым (подвижными зооспорами и неподвижными апланоспорами);

— половым (с участием гамет или без образования гамет, путем слияния ядер вегетативных клеток).

Собственно бесполое размножение осуществляется с помощью зооспор или клеточных образований, возникающих внутри вегетативных клеток или в особых органах (зооспорангиях или спорангиях) путем деления их содержимого. Вскоре после выхода в воду через отверстия в стенке спорангия зооспоры сбрасывают жгутики, покрываются клеточной оболочкой и прорастают в новую особь.

Половой процесс возможен в формах:

— изогамии, при которой происходит слияние одинаковых по размеру и форме подвижных гамет;

— гетерогамии, при которой сливаются подвижные гаметы, имеющие одинаковую форму, но отличающиеся по размерам;

— оогамии, когда сливается неподвижная крупная женская гамета — яйцеклетка с мелким подвижным сперматозоидом.

У некоторых зеленых водорослей половой процесс осуществляется в форме конъюгации.

У одних водорослей одна и та же особь может образовывать гаметы или споры — в зависимости от возраста и условий окружающей среды, у других — функции полового и бесполого размножения выполняют разные особи.

Водоросли, на которых развиваются органы бесполого размножения, называются спорофитами, а водоросли, на которых развиваются половые органы, — гаметофитами. Эти два поколения в цикле развития организма могут сильно отличаться по структуре или, наоборот, быть внешне похожими друг на друга. Строго упорядоченные жизненные циклы, сходные с циклами высших растений, существуют лишь у эволюционно продвинутых видов, таких, как представители бурых и зеленых водорослей.

Классификация водорослей. Многочисленные виды водорослей отличаются между собой анатомическим строением как всей особи, так и отдельных клеток, различием в пигментах и других включениях и т. д. На основании этих признаков водоросли подразделяют на 10 отделов. Рассмотрим те из них, которые нашли применение в биотехнологии.

Бурые водоросли

Свое название бурые водоросли получили из-за высокого содержания в хроматофорах (помимо хлорофилла) бурого пигмента фукоксантина. Изучено около 1,5 тыс. видов этих водорослей, которые распространены главным образом в морях и океанах, преимущественно в прибрежном мелководье. Иногда их находят и вдали от берегов. Бурые водоросли считаются важным компонентом бентоса. Постоянные скопления бурых водорослей известны в той части Атлантического океана, которое носит название Саргассово море (соответственно сами эти водоросли называют саргассами). Они не являются бентосными, а обладают плавучестью благодаря воздушным пузырькам, за счет которых постоянно дрейфуют. В прибрежной же части они ведут обычный бентосный образ жизни.

Таллом бурых водорослей многоклеточный, часто достигает гигантских размеров (до 30-50 м). У самых развитых, крупных видов таллом пластинчатый, т, е. многослойный, и разделен как бы на «ткани», выполняющие разные функции. Клетки бурых водорослей одноядерные. Многочисленные хлоропласты чаще дисковидные. Запасные продукты накапливаются в виде ламинарина (полисахарид), манита (сахароспирт) и масла. Пектиново-целлюлозные клеточные стенки легко ослизняются. Продолжительность жизни бурых водорослей достигает нескольких лет.

Вегетативное размножение бурых водорослей может осуществляться обрывками таллома. У некоторых видов имеются выводковые почки, которые легко отламываются и вырастают в новую особь.

Бесполое размножение (отсутствует у фукусовых) происходит с помощью многочисленных двухжгутиковых зооспор, образующихся в одногнездных (изредка — в многогнездных) зооспорангиях, либо с помощью неподвижных тетраспор, образующихся в одногнездных тетраспорангиях.

Половой процесс у бурых водорослей встречается во всех формах. У простейших — в форме изо- или гетерогамии, у наиболее высокоорганизованных (например, у ламинарии) половой процесс оогамный. Размножение ламинарии происходит с помощью спор. Зооспоры у нее заключены в многочисленные спорангии, или мешочки. При выходе спор наружу окружающая вода приобретает мутный оттенок. Постепенно споры разносятся течением и оседают на дно, где прикрепляются к шероховатостям и прорастают. На развившихся ростках (гаметофитах) образуются разнополые клетки. На одних ростках (мужских) появляются мелкие подвижные сперматозоиды, на других (женских) — яйцеклетки. Осенью происходит оплодотворение будущей ламинарии. Зигота вскоре прорастает в водоросль (спорофит), достигающую через год длины 4-5 м. Этой же осенью из развившегося растения выходят споры. Старое слоевище разрушается, и на его месте развивается новое, которое к весне следующего года достигает нормальной промысловой длины.

Основные представители: ламинария, фукус, падина, макроцистис, алярия и др.

Красные, или багряные, водоросли

Почти все красные водоросли являются морскими обитателями, обычными в бентосе, находящемся на значительной глубине. Лишь немногие из них обитают в пресноводных бассейнах и в почве.

Разнообразная окраска этих водорослей объясняется наличием, помимо хлорофилла, еще двух пигментов: красного — фикоэритрина и синего — фикоцианина. От соотношения этих пигментов окраска таллома может варьировать от малиново-красной до голубовато-стальной. Благодаря такому пигментному составу образуется специфический запасной продукт — багрянковый крахмал, который от йода приобретает буро-красный цвет.

Клеточные стенки вместе с межклеточным веществом у некоторых видов сильно ослизняются, из-за чего весь таллом приобретает слизистую консистенцию. В связи с этим многие красные водоросли используют для получения агар-агара.

Большинство красных водорослей — двудомные организмы. Они размножаются бесполым и прогрессивным половым путем. Многие «багрянки» характеризуются правильной сменой гаметофита и спорофита, внешне неотличимых друг от друга. У некоторых красных водорослей циклы развития носят сложный характер.

Основные представители: порфира, филлофора, анфелъция и др.

Зеленые водоросли

Зеленые водоросли характеризуются травянисто-зеленой окраской, зависящей от преобладания хлорофиллов над каротиноидами. Клетка большинства таких водорослей покрыта целлюлозной оболочкой. У многих из них наблюдается свойственное высшим растениям правильное чередование бесполого и полового поколения; некоторые зеленые водоросли перешли к наземному существованию.

Представители этого отдела (около 15 тыс. видов) распространены в пресных водах, некоторые — в морях, и очень немногие обитают в условиях периодического увлажнения (на почве, стволах деревьев, заборах, цветочных горшках и т. д.).

Типичным представителем является водоросль рода Хламидомонада. Это одноклеточная водоросль, со жгутиками, многочисленные виды которой обитают в лужах, канавах и других мелких пресных водоемах. В случае их массового развития вода нередко принимает зеленую окраску. При подсыхании водоема хламидомонады теряют жгутики, ослизняются и в таком неподвижном состоянии пережидают неблагоприятные условия, а при попадании в воду клетки снова вырабатывают жгутики и возвращаются к подвижному состоянию. В благоприятных условиях эти водоросли интенсивно размножаются бесполым путем, формируя большое количество зооспор. У большинства видов половой процесс изогамный.

Род Хлорелла широко распространен в пресных водах, где эта водоросль придает воде зеленый цвет. Она встречается также на сырой земле, на коре деревьев и т. д. Хлорелла — представитель одноклеточных зеленых водорослей, у которых отсутствуют жгутики. При бесполом размножении содержимое клетки распадается, образуя от 4 до 64 дочерних клеток, которые освобождаются после разрыва стенки материнской клетки. Половой процесс отсутствует. В клетках хлореллы накапливается много запасных продуктов, витаминов, антибиотиков, поэтому ее культивируют в различных целях.

Ярким представителем зеленых водорослей, имеющих таллом в виде разветвленной нити, сложенной из одноядерных клеток, может служить род Улотрикс. Эти водоросли встречаются в прибойной полосе больших озер, образуя ватообразные обрастания на камнях.

К классу конъюгатов относится представитель рода Спирогира, имеющий нитчатый таллом без жгутиков. Многочисленные виды этого рода имеют лентовидные, спирально закрученные хроматофоры с пиреноидами, окруженные крахмальными зернами. Ядро находится в центре клетки и погружено в цитоплазму.

Половой процесс — конъюгация — заключается в слиянии протопластов вегетативных клеток. Это так называемая лестничная конъюгация, которая происходит между клетками параллельно расположенных нитей. Образовавшаяся в результате слияния протопластов конъюгирующих клеток зигота вырабатывает толстую стенку и переходит в состояние покоя. Ядра сливаются незадолго до прорастания зиготы, после чего образуются четыре гаплоидных ядра, причем из четырех ядер только одно остается жизнеспособным и поэтому развивается только одна особь. Помимо конъюгации, широко распространено вегетативное размножение. Оно осуществляется благодаря разрыву нитей на отдельные участки, клетки которых начинают делиться и образуют новые нити.

Основные представители: хлорелла, у льва, спирогира, улотрикс, вольвокс, эвглена и др.

Диатомовые

Клеточные стенки диатомовых водорослей состоят в основном из кремнезема, образующего защитный панцирь, который имеет две отдельные части — теки: верхнюю — эпитеку и нижнюю — гипотеку. Пояс эпитеки плотно надвинут на поясок гипотеки. В створках теки имеются сквозные отверстия — поры, обеспечивающие обмен веществ, а также пустоты. Внутри клетки находятся протопласт и вакуоли. Ядро одно. Хлоропласты имеют бурую окраску, так как хлорофилл в них замаскирован бурыми пигментами — каротиноидами и диатомином (пигмент из группы ксантофиллов). Запасные продукты откладываются в виде масла, волютина и лейкозина.

Основные представители: пиннулярия, навикула, мелозира, табеллярия и др.

Значение водорослей. Водоросли, обитающие в воде, подразделяют на две большие группы: планктонные и бентосные.

Планктоном называют совокупность свободно плавающих в толще воды на небольшой глубине мелких — преимущественно микроскопических — организмов. Растительная часть планктона, образуемая водорослями, составляет фитопланктон. Значение фитопланктона для обитателей водоема огромно, так как им производится основная масса органических веществ, т. е. водоросли являются продуцентами в цепи питания.

К бентосным водорослям относятся особи, прикрепленные ко дну водоемов, находящиеся в воде на глубине 30-50 м.

Однако наиболее теневыносливые бурые и красные водоросли достигают глубины 100-200 м, а отдельные виды — 500 м и более.

Водоросли живут на почве и даже в атмосферном воздухе (некоторые виды хлореллы). Отдельные виды, попадая вместе с бактериями на бесплодные субстраты, становятся пионерами их заселения. Многие водоросли активно участвуют в процессе почвообразования. Азотфиксирующие водоросли (анабена) накапливают в почве азот. Некоторые виды водорослей (носток и др.) входят в состав комплексных организмов — лишайников.

Хозяйственное значение водорослей заключается в непосредственном использовании их в качестве пищевых продуктов или как сырья для получения различных веществ, ценных для человека.

Из многочисленных видов водорослей съедобными в настоящее время считаются 80 (в основном это морские виды — ламинария, порфира, ульва, спируллина и т. д.). Съедобные водоросли богаты минеральными веществами, особенно йодом. Среди красных водорослей порфира считается деликатесом во многих приморских странах. В Японии насчитывается более 300 наименований блюд из морской капусты. Одно из самых популярных блюд с водорослями — суши. Под общим названием mozuku биологи обнаружили ряд из шести видов водорослей — kombu, wakame, nori, hijiki и др., которые употребляют в пищу. По статистическим данным, только сырых водорослей японцы съедают в год лишь в 35 раз меньше по весу, чем риса, который, как известно, в этой стране считается блюдом номер один.

Одноклеточные водоросли выращивают в условиях мягкого теплого климата (Средняя Азия, Крым) в открытых бассейнах на специальной среде. К примеру, за теплый период года (шесть — восемь месяцев) можно получить 50-60 т биомассы хлореллы с 1 га, тогда как одна из самых высокопродуктивных трав — люцерна дает с той же площади только 15-20 т урожая. Хлорелла содержит около 50 % белка, а люцерна — лишь 18 %. В целом в пересчете на 1 га хлорелла образует 20-30 т чистого белка, а люцерна — 2-3,5 т. Кроме того, хлорелла содержит: углеводы — 40 %, жиры — 7-10 %, витамины А (в 20 раз больше), В₂, К, РР и многие микроэлементы. Варьируя состав питательной среды, можно в клетках хлореллы сдвинуть процессы биосинтеза в сторону накопления либо белков, либо углеводов, а также активировать образование тех или иных витаминов. В клетках хлореллы содержится также антибиотик хлореллин.

Водоросли служат кормом для рыб и водоплавающих птиц. В ряде стран их используют как витаминную добавку к кормам для сельскохозяйственных животных. Так, во Франции, Шотландии, Швеции, Норвегии, Исландии, Японии, Америке, Дании и на Русском Севере водоросли прибавляют к сену или дают как самостоятельный корм коровам, лошадям, овцам, козам, домашней птице. Для этой цели строят заводы. Опыты, проведенные в Мурманской области России, показали, что водорослями можно заменить примерно 50 % сочных и 30 % грубых кормов в суточном рационе животного. При этом удои молока и яйценоскость у птиц повышались на 10 % и выше.

Водоросли могут служить удобрением. В таком качестве их широко применяют в Ирландии, Шотландии, Норвегии, Франции. Запахивание биомассы водорослей обогащает почву фосфором, калием, йодом и значительным количеством микроэлементов, а также пополняет почвенную азотфиксирующую микрофлору. При этом водоросли разлагаются в почве быстрее, чем навозные удобрения, и не засоряют ее семенами сорняков, личинками вредных насекомых, спорами фитопатогенных грибов. Применение водорослевого перегноя и запахивание штормовых выбросов на 140-300 % повышает урожайность не только злаковых культур (пшеницы, ячменя), но и овощей.

В Израиле на опытных установках проводят эксперименты с зеленой одноклеточной водорослью Dunaliella, которая способна синтезировать глицерол. Dunaliella может расти и размножаться в среде с широким диапазоном содержания соли: в морской воде и в почти насыщенных растворах Мертвого моря. Она накапливает свободный глицерол как осмопротектор, чтобы тем самым противодействовать высоким концентрациям солей в среде выращивания.

При таких условиях выращивания дуналиеллы на долю глицерола приходится до 85 % сухой массы клеток. В ней содержится также значительное количество (3-каротина. Таким образом, культивируя эту водоросль, можно получать глицерол, пигмент и белок, что весьма перспективно с экономической точки зрения.

Красные водоросли (роды: анфельция, гелидиум, грацилярия) служат источником получения агар-агара (желирующего вещества, широко применяемого в кондитерской, бумажной, фармацевтической промышленности и в микробиологии). Получают агар-агар (далее — агар) длительным кипячением водорослей. После остывания образуется плотное желеобразное вещество, которое применяют при изготовлении мармелада, пастилы, стабилизации многих консервов, сиропов, шоколадных напитков, мороженого. Кожа, бумага или ткань, обработанные агаром, становятся более прочными и приобретают приятный блеск.

У других багрянок (роды: литотамнион, литофиллум) клеточные стенки инкрустированы известью, которая придает таллому твердость камня. Такие красные водоросли принимают участие в образовании коралловых рифов.

Зола водорослей служит сырьем для получения брома и йода. Со времен открытия йода (середина XIX в.) Норвегия и Шотландия извлекали его почти исключительно из донных водорослей. Во время Первой мировой войны, когда потребность в препаратах йода резко возросла, японские заводы, переработав миллионы тонн сырых водорослей, получили около 600 т йода.

Некоторые водоросли служат в качестве индикаторных организмов при определении степени загрязнения водоемов. Например, массовое развитие осциллятории — показатель степени загрязнения при биологическом анализе воды. Применяют водоросли и для биологической очистки сточных вод, а также — благодаря высокой скорости размножения — для получения биомассы, используемой в качестве топлива.

Известны горные породы (диатомиты, горючие сланцы, часть известняков), возникшие в результате жизнедеятельности водорослей в прошлые геологические эпохи. Диатомин применяют в производстве материалов для звуковой и тепловой изоляции, при изготовлении фильтров для пищевой и химической промышленности, шлифовке металлов. Водоросли участвуют в образовании лечебных грязей.

Бурые водоросли образуют подводные луга с огромной фитомассой. Они приобретают все возрастающее значение как кормовые, пищевые, лекарственные и технические растения. В северных и умеренных широтах произрастает ламинария — морская капуста, таллом которой достигает в длину 20 м и содержит много незаменимой аминокислоты метионина, йода, углеводов, минеральных веществ и витаминов. Из ламинарии также получают алъгинит — клеящее вещество, используемое в текстильной (ткани не выцветают и не промокают) и пищевой (при изготовлении консервов, соков) промышленности, при производстве мелованной бумаги. Альгинит повышает устойчивость лакокрасочных покрытий и строительных материалов. Эту водоросль культивируют в морях России и стран Юго-Восточной Азии.

Благодаря таким свойствам водорослей, как простота строения, быстрый рост и скорость размножения, их широко применяют в научных исследованиях по молекулярной биологии, генетике, генетической инженерии, биохимии и физиологии.

Предпринимаются попытки использовать некоторые высокопродуктивные и неприхотливые водоросли (например, хлореллу, которая синтезирует белки, жиры, углеводы, витамины и способна поглощать вещества, выделяемые человеком и животными) для создания замкнутого круговорота веществ в обитаемых отсеках космических кораблей.