Статья принадлежит журналу “Альфа Кентавра” выпуск август 2009

3. Высшая нервная деятельность

нервный рефлекс стресс лошадь

Совместная деятельность коры больших полушарий головного мозга и подкорковых образований, осуществляющая взаимодействие организма с внешней и внутренней средой и обеспечивающая наиболее совершенное и тонкое приспособление организма к меняющимся условиям окружающей среды. В основе высшей нервной деятельности человека и животных лежат условные рефлексы, вырабатывающиеся в процессе индивидуальной жизни на основе какой-либо врожденной деятельности - безусловного рефлекса.

Установлено, что у лошадей чрезвычайно легко и быстро образуются двигательно-пищевые и двигательно-оборонительные условные рефлексы, что, по-видимому, связано с высоким развитием у них двигательного анализатора.

Для образования прочного пищевого условного рефлекса достаточно от 3-5 до 10 сочетаний звукового раздражителя с пищевым подкреплением. Двигательно-оборонительные условные рефлексы на звонок образуются на 9-36-м сочетании. Они хорошо выражены, прочны, сохраняются после 5-месячного перерыва. У жеребят подобные рефлексы вырабатываются труднее, чем у взрослых лошадей.

Условные оборонительные рефлексы на различные раздражители вырабатываются с неодинаковой быстротой, отличаются четкостью проявления. На первом месте в этом отношении стоит кожный анализатор (механическое раздражение рецепторов кожи), затем идут слуховой, зрительный и на последнем месте - обонятельный.

4. Типы высшей нервной деятельности лошадей и выездка

Пригодность лошади для спорта, в данном случае -- выездки и высшей школы верховой езды, должна определяться ее возрастом, здоровьем, экстерьером, физиологическими свойствами -- особенностями сердечно-сосудистой и дыхательной систем, приспособительными и функциональными возможностями и, в не последнюю очередь, -- типом высшей нервной деятельности (ВНД).

Для этих видов конного спорта следует отбирать молодых, 3--3,5-летних, не обученных животных, которые обладают гибкой нервной системой и не приобрели еще навыков под неумелым всадником, так как в силу хорошей памяти лошадей у них нелегко изменить сложившиеся рефлексы. Молодой организм, не закончивший полностью своего формирования, удобен и для развития в желательном направлении его физических особенностей и нервной системы.

Особенности экстерьера при отборе обязательно нужно учитывать, и не только из-за необходимости придания большей зрелищности названным разновидностям спорта. Такие недостатки экстерьера, как узкий ганаш (ширина его должна быть не менее 10--15 см), короткий затылок (он должен быть длинным, подвижным и и при свободном движении выступать вверх), препятствует управлению лошадью, затрудняют держать ее в сборе. Невыраженная холка (а она должна быть. высокой, длинной и мускулистой) мешает правильному расположению седла на спине лошади. "Перестроенность" экстерьера, когда высота в холке ниже высоты в крестце, не позволяет всаднику нормально сидеть в седле. Все эти, казалось бы, внешние качества лошади имеют прямое отношение к выработке у нее требуемых условных рефлексов. Ведь очень трудно, а подчас и невозможно приучить животное к движениям, которые из-за недостатков экстерьера причиняют ему только боль и вызывают страх.

Очевидно, что пригодность лошади к выездке, где от нее не требуется особой силы и скоростных качеств, во многом зависит от типа ее ВНД. Выездка представляет собой процесс создания у лошади требуемого динамического стереотипа, то есть устойчивой совокупности реакции на определенный комплекс раздражителей. Но в зависимости от типа ВНД у лошадей это достигается неодинаково.

Условно-рефлекторная деятельность лошадей, как и других животных, зависит от индивидуальных свойств нервной системы. Тип высшей нервной деятельности - совокупность основных особенностей процессов возбуждения и торможения, лежащих в основе деятельности высших отделов ЦНС животного организма. По основным свойствам нервной системы, т. е. по сочетанию силы процессов возбуждения и торможения, уравновешенности и подвижности, лошади могут быть отнесены к одному из четырех основных типов классификации, разработанной И. П. Павловым: к сильному уравновешенному подвижному, к сильному уравновешенному инертному, к сильному неуравновешенному (безудержный) и к слабому типу. Кроме того, обнаружены животные сильного неуравновешенного безудержного типа с недостаточной подвижностью процессов и сильной вариации слабого типа.

Лошади с и л ь н о г о у р а в н о в е ш е н н о г о п о д в и ж н о г о типа характеризуются тем, что у них как возбудительный, так и тормозной процессы обладают большой силой, уравновешенностью и хорошей подвижностью. Положительные условные рефлексы у них вырабатываются легко (после 2-7 сочетаний), быстро закрепляются и становятся прочными и устойчивыми. Время пробежки лошади к кормушке 9,6-21,5 с. У лошадей этого типа сравнительно быстро вырабатываются тормозные условные рефлексы и легко происходит переход положительного раздражителя в отрицательный и наоборот. Животные этого типа отличаются смелостью, подвижностью, быстро осваиваются в окружающей обстановке. Они весьма активны, энергичны и спокойны, им свойственны высокая производительность при всех видах использования и быстрое восстановление работоспособности после физических нагрузок.

Лошади с и л ь н о г о у р а в н о в е ш е н н о г о и н е р т н о г о типа обладают сильными возбудительными и тормозными процессами, которые уравновешены, но малоподвижны. Положительные условные рефлексы у них вырабатываются легко (после 5-7 сочетаний) и быстро закрепляются. Время пробежки к кормушке 13-20 с. Дифференцировка вырабатывается медленнее. Тормозной процесс достигает высокой концентрации. Однако в силу малой подвижности и инертности нервных процессов переделка положительного раздражителя в отрицательный и наоборот осуществляется очень медленно (через 80-100 сочетаний) и часто не бывает полной. Лошади этого типа спокойные, в новой обстановке пугливы, но быстро приспосабливающиеся к условиям окружающей среды, работоспособность у них восстанавливается медленно.

Лошади с и л ь н о г о н е у р а в н о в е ш е н н о г о (безудержного) типа отличаются силой возбудительного и тормозного процессов. Однако эти процессы у них неуравновешенны: возбуждение превалирует над торможением. Положительные условные рефлексы у них образуются легко (после 2-3 сочетаний) и закрепляются быстро, отличаются прочностью, устойчивостью и большой силой. К кормушке лошади этого типа прибегают рысью или галопом за 8,5-18,5 с. Однако тормозные условные рефлексы и дифференцировки вырабатываются у них значительно медленнее и с большим трудом. По внешнему поведению это смелые, энергичные, очень подвижные лошади, они быстро привыкают к новой обстановке, проявляют высокую работоспособность на рыси с пониженной силой тяги и на шагу с нормальной силой тяги, но при повышенной нагрузке лошади этого типа менее работоспособны. Часто животные этого типа отличаются агрессивностью после выжеребки. Среди лошадей безудержного типа выявлены две вариации - с подвижными и недостаточно подвижными нервными процессами.

Лошади с л а б о г о типа отличаются слабостью и малоподвижностью обоих основных нервных процессов. Положительные условные рефлексы у них вырабатываются значительно медленнее (после 7-112 сочетаний), чем у лошадей сильных типов, они нестойки. Время пробежки к кормушке - 17,2-23,2 с. Сила условного рефлекса постоянно колеблется. Так, в ответ на действие условного раздражителя лошади к кормушке то идут медленным шагом, то бегут галопом или рысью. Тормозные условные рефлексы и дифференцировки у них вырабатываются с большим трудом. Вследствие плохой подвижности нервных процессов переделка сигнального значения условных раздражителей у лошадей этого типа вообще не удается. У лошадей, относящихся к сильной вариации слабого типа, условный рефлекс на сверхсильный раздражитель образуется, однако у них быстро развивается запредельное, охранительное торможение. Характерной особенностью лошадей этого типа является трусливое поведение, вследствие чего они медленно приспосабливаются к условиям окружающей среды. Это малопригодные для любого вида использования животные, они часто отказываются от работы, бывают непослушны.

Все это важно знать еще до начала тренировок. Существует специальная методика определения типа ВНД лошади, разработанная сотрудниками ВНИИКа. Как отражается практически тип ВНД на результаты тренировки, видно из нижеследующих данных эксперимента, проведенного при участии автора настоящей статьи.

В связи с указанным, начальным этапом изучения основных свойств нервных процессов у лошадей явилась отработка отдельных этапов этого достаточно продолжительного процесса на основе использования усовершенствованной нами двигательно-пищевой методики (2).

Исследования проводились на жеребцах производителях (n = 10) и кобылах (n = 100) русской тяжеловозной породы, разводимых в конном заводе N 120 Мстиславского района Могилевской области.

Совершенствование существующей методики заключалось в следующем:
1. В дополнение к используемой описательной характеристике основных свойств нервных процессов разработаны количественные показатели дифференцирования лошадей по типам ВНД.
2. Схему тестирования лошадей по типам ВНД адаптировали к современным условиям.
3. Использовали альтернативную градацию основных свойств нервных процессов: сила - слабость, без применения таких субъективных толкований поведения лошади, как, например, большая сила, выдающаяся сила, недостаточная сила и пр.
4. Вместо звукового использовался сильный световой раздражитель.

Исследования проводились в типовом манеже конюшни. У входа в него находилось место экспериментатора, на противоположном конце устанавливали две кормушки, заполненные по схеме опытов безусловным раздражителем - кормом (овес).

Свободный пуск лошади к кормушкам осуществлялся после ознакомления ее с манежем, окружающей обстановкой и экспериментальным оборудованием, подвода к кормушке и стабилизации ориентировочной реакции.

В журнале регистрировались все элементы поведения лошади, количество пусков с исходной позиции, скорость движения, маршрут следования по следующей схеме:
1. Поведение лошади на исходной (стартовой) позиции (спокойна, стремится к корму, возбуждена);
2. Аллюр подхода к кормушке (шаг вялый, уверенный, рысь, галоп, остановка одна или несколько);
3. Поведение при подходе к кормушке (лошадь спокойна, сильное возбуждение, встает на "свечку", беспокойно оглядывается);
4. Степень безусловной пищевой реакции (ест спокойно, вяло, жадно);
5. График маршрута движения - прямолинейное, криволинейное;
6. Количество пусков лошади к корму до момента безошибочного самостоятельного подхода к нему (1-й этап опыта);
7. Время безошибочного самостоятельного подхода к корму (2-й этап опыта);
8. Количество пусков лошади к корму до момента безошибочного самостоятельного подхода к нему при одинарной переделке стереотипа (3-й этап опыта);
9. Количество пусков лошади к корму до момента безошибочного самостоятельного подхода к нему при обратной переделке стереотипа (4-й этап опыта);
10. Время безошибочного самостоятельного подхода к корму при действии сильного раздражителя (5-й этап опыта);
11. Количество не подкрепленных пищей подходов к пустой кормушке при одинарной переделке стереотипов (3-й этап опыта);
12. Количество не подкрепленных пищей подходов к пустой кормушке при обратной переделке стереотипов (4-й этап опыта);
13. Влияние сильного раздражителя на двигательно-пищевые рефлексы (влияет, не влияет);
14. Отсутствие или наличие повышенного возбуждения при переделке стереотипов;
15. Время безошибочного подхода к корму при одинарной переделке стереотипов (3-й этап опыта);
16. Время безошибочного подхода к корму при обратной переделке стереотипов (4-й этап опыта);

Исследования основных свойств нервной системы лошадей и дифференциация их по типам высшей нервной деятельности осуществляли в пять этапов:
Этап I. Выработка условных двигательных рефлексов на одно место подкрепления (старт с исходной позиции - кормушка - корм);
Этап II. Закрепление условно-рефлекторной связи;
Этап III. Одинарная переделка двигательно-пищевых рефлексов на место подкрепления;
Этап IV. Обратная переделка двигательно-пищевых рефлексов на место подкрепления;
Этап V. Определение устойчивости условно-рефлекторных связей действием сильных раздражителей.

Первый этап исследований заключается в определении скорости установления условно-рефлекторной связи (старт с исходной позиции - наполненная кормушка - корм). Для этого кормушка "а" заполняется кормом, кормушка "б", находящаяся на расстоянии 5 м, остается пустой. Один раз подвели лошадь к кормушке "а", а затем пускали ее с исходной позиции самостоятельно. Момент самостоятельного безошибочного подхода к корму фиксирует длительность выработки условного двигательно-пищевого рефлекса.

Второй этап исследований заключается в закреплении выработанной условно-рефлекторной связи. После однократного подведения лошади к заполненной кормом кормушке "а" и пищевого подкрепления, ее самостоятельно пускали с исходной позиции. Определяли время, необходимое для самостоятельного подхода к корму за три последовательных пуска.

Третий этап исследований начинали с повторения второго этапа, затем осуществляли одинарную переделку стереотипа и заполняли кормом кормушку "б". Кормушка "а" оставалась пустой. С исходной позиции пускали лошадь и определяли необходимое количество таких пусков до момента безошибочного подхода лошади к корму, т.е. до времени образования абсолютной дифференцировки.

Четвертый этап исследований начинали "свободным выбором" - кормом заполнили обе кормушки и оставили корм в той из них, куда лошадь пришла самостоятельно ("сделала выбор"). После трех последовательных пусков к выбранной лошадью кормушке с кормом, ее освобождали, а кормом заполняли "альтернативную" кормушку. Таким образом, осуществлялась обратную переделку стереотипа. Определяем необходимое количество пусков до момента безошибочного подхода лошади к корму.

Пятый этап исследований заключается в определении устойчивости образованных условных рефлексов к действию сильного раздражителя, в качестве которого использовали ярко окрашенный диск, установленный за фронтом расположения кормушек. Фиксировали время самостоятельного безошибочного подхода лошади к корму с исходной позиции.

Обобщение результатов исследований позволило выделить у жеребцов-производителей русской тяжеловозной породы следующие типы ВНД:
- сильный уравновешенный подвижный - 6 голов (46,14проц.);
- сильный уравновешенный инертный - 3 гол. (23,08проц.);
- сильный неуравновешенный (безудержный) - 3 гол. (23,08проц.);
- слабый - 1 гол. (7,7проц.).

Установлено, что по показателям развития потомства наиболее приемлемы в использовании жеребцы-производители сильного уравновешенного подвижного и инертного типа. Полученный от них молодняк (n = 32) достоверно превышает по развитию сверстников.