Кто поджег кембрийский фитиль

Ключевым и необходимым условием кембрийского взрыва была эволюция строительного набора, о котором мы говорили, – нашего генетического инструментария. Однако после его появления эволюционный взрыв произошел далеко не сразу. Животные, успевшие обзавестись генетическим инструментарием, жили и развивались, вероятно, десятки миллионов лет, прежде чем 535 млн лет назад в палеонтологической летописи появились первые свидетельства кембрийского взрыва. Но почему? Если эти животные уже несли в себе громадный эволюционный потенциал, что не давало им пуститься во все тяжкие?

Вероятно, генетический инструментарий этих ранних животных можно сравнить с запалом бомбы, ожидающим, пока кто‑нибудь поднесет спичку к бикфордову шнуру. До кембрия океаны были не слишком благоприятным местом для эволюции животных. Крупные активные животные, появившиеся в океанских водах в результате кембрийского взрыва, нуждались в кислороде, а химический состав пород, сформировавшихся на дне докембрийских морей, говорит о том, что кислорода в воде почти не было. Фотосинтезирующие водоросли и бактерии на поверхности воды в изобилии производили кислород, но в глубину он почти не проникал. Кислорододышащие бактерии‑падальщики благополучно съедали производителей кислорода после их гибели все там же, на поверхности, а остальная часть океанских вод оставалась по‑прежнему бедна кислородом.

Около 700 млн лет назад содержание кислорода в воде начало повышаться и через некоторое время достигло, скажем, половины от нынешней его концентрации. Связано это было с разломом суперконтинента. В результате активных геологических процессов большое количество углерода было увлечено на дно новых океанских бассейнов, а в атмосфере появилось больше свободного кислорода. Некоторая часть этого кислорода проникла и в океанские глубины.

После того как содержание кислорода в воде выросло, для планеты в целом, судя по всему, наступили нелегкие времена. Как утверждает гарвардский геолог Пол Хоффман, на Земле тогда наступил ледниковый период и ледники разрослись едва ли не до экватора. Для их таяния понадобилось, чтобы вулканы выпустили в атмосферу достаточно углекислого газа и заработал парниковый эффект. Жизнь во время этого глобального ледникового периода сохранялась в отдельных местах, где условия оставались терпимыми; эволюция при этом могла ускориться, возникали новые виды с новыми адаптационными механизмами. А поскольку новые генетические приспособления уже имелись, животные могли отозваться на эволюционное давление невиданной вспышкой генетического разнообразия – кембрийским взрывом.

Возможно, начало кембрийскому взрыву положили гены и физические условия, но, судя по всему, именно экология определила его продолжительность и масштабы. Среди новых животных, появившихся на свет в начале кембрийского периода, были и те, кто мог – впервые за всю историю жизни на Земле – питаться водорослями. Эти беспозвоночные обзавелись специальными ветвистыми отростками, позволявшими им улавливать пищу, и добились невероятного успеха. (Сегодня их успех развивают громадные армии изящных креветок, водяных блох и других потребителей мельчайших водорослей.) Эти существа, став достаточно многочисленными, стимулировали появление крупных и быстрых хищников, которыми, в свою очередь, могли питаться еще более крупные хищники. В океане быстро сформировалась сложная сеть переплетающихся пищевых цепочек.

Новые факторы эволюционного давления – необходимость пастись или охотиться – могли вызвать еще большую диверсификацию, причем не только животных, но и водорослей. Из водорослей в древнейших слоях палеонтологической летописи чаще всего встречаются так называемые акритархи. В докембрии акритархи были мелкими и неинтересными, но в ходе кембрийского взрыва они внезапно отрастили себе шипы и другие украшения; кроме того, появились гораздо более крупные формы. Вероятно, так развивались механизмы защиты от поедателей водорослей, ведь проглотить нечто крупное и колючее гораздо труднее. Растительноядные развивали у себя механизмы обхода защитных приспособлений и собственные устройства защиты – шипы, раковины, панцири – от хищников, которым тоже приходилось искать новые методы охоты, обзаводиться когтями и мощными зубами, а также более тонкими органами чувств. Кембрийский взрыв превратился в самоподдерживающуюся цепную реакцию.

ОКОНЧЕН БАЛ…

Тем не менее через несколько миллионов лет реакция закончилась. Палеонтологи признают лишь один тип живых существ, ископаемые остатки которых появились после кембрийского взрыва, только в ордовике, – это мшанки, колониальные животные, образующие на дне океана настоящий ковер. Сказанное не означает, что животные с тех пор совсем не менялись. Если все первые позвоночные были похожи на миногу, то сейчас среди них наблюдается поразительное разнообразие – от белоснежной цапли до древесного кенгуру, рыбы‑молота, летучей мыши и морской змеи. Но у всех этих животных по два глаза, мозг помещен в череп, а мышцы крепятся к костям скелета. Эволюция, конечно, мощная созидательная сила, но ее возможности не бесконечны. Более того, она работает при жестких ограничениях и попадает в самые разные ловушки.

Когда в биосфере возникает вспышка эволюционных трансформаций, новые виды начинают искать себе подходящие экологические ниши. Так, цихлиды озера Виктория приспособились соскребать с камней водоросли, есть насекомых и использовать другие пищевые ресурсы водоема. Первые рыбки, научившиеся соскребать водоросли, делали это не очень хорошо, но при отсутствии конкурентов – других обскребывателей водорослей – даже такого качества работы было достаточно. Развиваясь, эти цихлиды создавали новые экологические ниши для других видов цихлид: хищников, способных заглатывать мелких рыбок целиком, тех, кто чистит чешуйки другим рыбам, тех, кто крадет чужие яйца, и т. д. Жизнь постоянно создает новые экологические ниши, но, вероятно, их количество все же не бесконечно. Рано или поздно виды начинают конкурировать за них между собой. Кто‑то при этом побеждает, кто‑то проигрывает. В более старых африканских озерах, таких как Малави или Танганьика, у цихлид было несколько лишних миллионов лет на эволюцию, но они не изобрели ни одной экологической ниши, которой не было бы у цихлид молодого озера Виктория.

Скорее всего, кембрийский взрыв закончился тогда, когда земная экосистема заполнилась – примерно так же, как экосистема озера, но в более грандиозном масштабе. Во время кембрийского взрыва на Земле впервые появились крупные мобильные хищники, сверлильщики и растительноядные – пасущиеся на водорослях. Вполне возможно, что эти животные заполнили все доступные экологические ниши и так приспособились, что получили возможность удерживать свои владения от чужаков. Пропала возможность испытывать новые схемы, и эволюция захлебнулась: новые типы животных не могли утвердиться.

Иногда эволюционная вспышка прекращается потому, что порождаемая ею генетическая сложность блокирует путь самой себе. Древнейшие животные были предельно просты, у них было всего несколько типов клеток, связанных относительно небольшим числом генов развития. К концу кембрийского взрыва их потомки обладали уже множеством различных клеточных типов и пользовались для строительства тела сложной сетью взаимодействующих генов. Нередко случалось, что ген, который изначально помогал строить одну структуру или один орган, в конце концов оказывался задействованным в строительстве нескольких разных органов. Так, НОХ гены строят у позвоночных не только мозг и позвоночник, но также плавники и ноги. Когда ген выполняет несколько различных задач, изменить его сложнее. Даже если какая‑то мутация окажется благоприятной и улучшит одну из структур, которые этот ген помогает строить, другие при этом могут пострадать или даже полностью разрушиться. Эволюция за время кембрийского взрыва тоже изменилась; если в начале его процесс эволюции можно было сравнить с перестройкой одноэтажного домика, то в конце – каждое изменение уже напоминало по сложности задачи перестройку небоскреба.

Поскольку эволюция может заниматься только ремесленными работами, она не способна создать наилучший из возможных проектов. Да, эволюция создала множество приспособлений, при виде которых современные инженеры замирают в восхищении и вздыхают от зависти; тем не менее нередко ей приходилось выбирать из множества зол меньшее. Наши глаза, к примеру, – несомненно, впечатляющие видеокамеры, тем не менее они имеют несколько фундаментальных недостатков.

Свет, проникая в глаз позвоночного, проходит сквозь желеобразное стекловидное тело и попадает на фоторецепторы сетчатки. Но нейроны сетчатки на самом деле обращены назад, как будто мы пытаемся рассмотреть собственный мозг. Так что свету, прежде чем попасть на нервные окончания, способные его регистрировать, необходимо преодолеть несколько слоев нейронов и плотную сеть капилляров.

После того как свет все же попадает на обращенные назад фоторецепторы сетчатки, им (фоторецепторам) приходится посылать сигналы обратно через все слои сетчатки к передней части глаза. Одновременно нейроны обрабатывают сигнал и делают изображение резче. Верхний слой нейронов сетчатки соединен со зрительным нервом, который располагается на ее поверхности. Сам нерв, направляющийся назад к мозгу, пронизывает все слои нейронов и капилляров.

Получается, что вся эта конструкция «спроектирована глупейшим образом», как резко, но справедливо выразился биолог‑эволюционист Джордж Уильяме. Слои нейронов и капилляров играют роль светофильтра и снижают интенсивность света, попадающего в конце концов на фоторецепторы. Чтобы скомпенсировать ослабление сигнала, наш глаз совершает непрерывные крохотные движения и заставляет изображение предмета, который мы видим, двигаться по сетчатке. Мозг затем обрабатывает множество нечетких картинок, убирает помехи и выстраивает четкое изображение.

Еще один недостаток – способ, при помощи которого нейроны сетчатки соединяются со зрительным нервом на ее поверхности. Зрительный нерв блокирует часть входящего света и создает в каждом глазу слепое пятно. Эти слепые пятна не мешают нам видеть только потому, что мозг совмещает изображения от обоих глаз, нейтрализует оба слепых пятна и создает полную картинку.

Еще одна не слишком удачная часть конструкции глаза – способ крепления сетчатки. Фоторецепторы снабжены тончайшими и очень нежными нервными окончаниями, и их нельзя прочно закрепить на надежном основании. Вместо этого они достаточно свободно прикрепляются к особому слою клеток, который выстилает всю стенку глаза, – к пигментному эпителию сетчатки. Пигментный эпителий играет в работе глаза важную роль. Он поглощает лишние фотоны так, чтобы они не отражались от глазного дна и не попадали вновь на фоторецепторы, размывая картинку В нем также проходят кровеносные сосуды, которые снабжают сетчатку питательными веществами и уносят отходы, когда сетчатка избавляется от старых отработавших фоторецепторов. Но связь между пигментным эпителием и сетчаткой очень хрупка и ненадежна, что делает наши глаза чрезвычайно чувствительными. Резкий удар в голову – и сетчатка может просто оторваться от основы и беспорядочно перемещаться внутри глаза.

Но ведь глаз может прекрасно функционировать, имея другую форму! Чтобы убедиться в этом, достаточно сравнить глаз позвоночного с глазом кальмара. Глаз кальмара – настолько мощное оптическое устройство, что позволяет его хозяину видеть добычу почти в полной темноте. Он тоже – как и глаз позвоночных – имеет сферическую форму и снабжен линзами, но свету, проникшему в глаз и попавшему на его внутреннюю стенку, не приходится пробиваться сквозь путаницу обращенных назад нейронов. Вместо этого свет сразу попадает на огромное количество светочувствительных окончаний зрительного нерва кальмара. Зрительные сигналы от нервных окончаний идут прямо в мозг кальмара; им не приходится возвращаться назад и вновь преодолевать на пути слои нейронов.

Чтобы разобраться в недостатках глаза позвоночных (равно как и в его достоинствах), биологи‑эволюционисты обращаются в прошлое, к его истокам. Лучшие указания на раннюю эволюцию глаза позвоночных исходят все от того же ланцетника, нашего ближайшего беспозвоночного родича. Нервный тяж ланцетника представляет собой трубку, а выстилающие ее изнутри нейроны снабжены волосяными выростами, которые называются ресничками. На переднем конце трубки имеются нейроны, выполняющие роль светочувствительного пятна‑глаза. Как и другие нейроны ланцетника, эти светочувствительные клетки обращены внутрь; из этого следует, что они регистрируют только свет, отраженный от противоположной стенки полупрозрачного тела ланцетника и попавший внутрь трубки.

Сразу перед светочувствительными нейронами нервная трубка заканчивается, причем клетки, выстилающие ее передний конец, содержат внутри себя темный пигмент; ученые подозревают, что этот слой темных клеток работает как щит, заслоняя свет с передней стороны ланцетника. А поскольку свет попадает на светочувствительное пятно не со всех направлений, ланцетник может использовать этот орган для ориентации в воде.

Терстон Лакалли, биолог из канадского Университета Саскачевана, обнаружил замечательное сходство между строением светочувствительного пятна ланцетника и строением глаза у зародыша позвоночного. Первоначально мозг позвоночного формируется как полая трубка, очень похожая на нервную трубку ланцетника; как у ланцетника, нервные клетки в ней обращены внутрь. Затем стенки трубки образуют на переднем конце два выроста наружу, напоминающие пару рогов; из этих выростов и развиваются глаза. На кончике каждого «рога» формируется чашевидное углубление, на внутренней поверхности которого размещаются нейроны сетчатки, по‑прежнему обращенные нервными окончаниями внутрь. Внешнюю поверхность захватывают пигментные клетки.

Если вскрыть глазную чашу и рассмотреть распределение клеток, обнаружится та же топография, что и в светочувствительном пятне ланцетника. Нейроны сетчатки все также смотрят внутрь, в центральную полость нервной трубки. Палочки и колбочки сетчатки представляют собой высокоразвитые варианты ресничек ланцетника. Нервная трубка в эмбрионе позвоночных продолжает развиваться, и в конце концов светочувствительные элементы оказываются обращенными к задней стенке глаза. Более того, нейроны сетчатки в зародыше позвоночных по‑прежнему располагаются между пигментными клетками и зрительным нервом – точно так же, как в голове ланцетника.

Сходные черты и родственные связи такого рода лучше всего видны на самых ранних стадиях развития эмбриона. Чем больше он развивается, тем труднее становится увидеть сходство. Стенки глазной чаши так истончаются, что со временем клетки внутренней и внешней ее сторон начинают соприкасаться. В результате возникает особая, чувствительная связь между сетчаткой и пигментным эпителием.

Сходство между глазами эмбриона и светочувствительным пятном ланцетника помогает представить и понять, почему наши глаза так странно устроены. Светочувствительное пятно нашего ланцетникоподобного предка эволюционировало в пару чашевидных фотодетекторов, отходивших в стороны от нервной трубки. Чашевидная форма позволяла им захватывать больше света, чем плоское светочувствительное пятно. Постепенно чаша замкнулась в сферический глаз, который уже мог формировать на сетчатке изображение. Но поскольку исходным материалом для глаза позвоночных послужила конструкция светочувствительного пятна ланцетника, он так и остался с нейронами, обращенными прочь от входящего света.

Строение светочувствительного пятна у предков позвоночных серьезно ограничило формы, которые позже мог принять их глаз. Эволюция лишь приспособила, как смогла, анатомию ланцетника к дальнейшим, куда более серьезным задачам. Ради того, чтобы получить вместо светочувствительного пятна полноценный глаз, нам приходится мириться и со слепыми пятнами, и с риском отслоения сетчатки, и с ограниченностью света. Тем не менее преимущества, которые дает нам способность формировать изображения, перевешивает все неизбежные недостатки конструкции глаза.

После появления базовой конструкции глаза – с линзой, желеобразной структурой и обращенной назад сетчаткой – многие линии позвоночных продолжали эволюционировать и развили у себя новые варианты глаза, способные лучше работать в какой‑то конкретной среде. К примеру, у трех линий рыб в процессе эволюции независимо появились двойные глаза. Эти глаза снабжены не одной, а двумя линзами; когда рыба плавает по поверхности воды, один ее «зрачок» обращен вверх, в воздух, а второй – вниз, в воду. Форма верхней части глаза приспособлена к тому, чтобы фокусировать свет, проникающий из воздуха, а нижняя идеально адаптирована к оптическим свойствам воды.

Тем временем некоторые позвоночные на суше – к примеру, птицы и приматы – развили у себя необычайно мощное зрение. У них появилось плотное скопление фоторецепторов в небольшой области сетчатки, известной как зрительная ямка; нейроны, которые в обычных условиях преграждают путь входящему свету, здесь расступаются. Тем не менее, несмотря на все инновации, сетчатка позвоночных остается обращенной назад. Благодаря эволюционным ограничениям в течение 530 млн лет наши дети никогда не будут видеть как кальмары.