П. О. Макаров. Проблемы микрофизиологии нервной системы М., Медгиз, 1947

объясняются влиянием динамики временных связей на процесс ощущения.

Павлов указывал на то, что внешние явления для орга­низма могут то существовать, то «как бы не существовать», если они не связываются с нужной в данных условиях физио­логической деятельностью организма. Замыкание временных связей между внешним воздействием и определенной деятель­ностью организма влияет на общее состояние анализатора.

Изменчивость взаимоотношений между ощущением и раз­дражителем объясняется изменением соотношений между безусловными и условными рефлексами в общей структуре данного акта поведения. Однако, несмотря на изменчивость таких отношений, можно выделить относительное постоян­ство связей между ощущением и объектом («раздражите­лем») в виде порогов ощущения. Порогом ощущения назы­вается едва заметное (минимальное) ощущение или предель­но возможное по своей интенсивности (максимальное) ощущение.

Минимальное ощущение составляет нижний порог ощуще­ний, максимальное ощущение характеризует верхний порог ощущений. Нижний и верхний пороги ощущений относятся к так называемым абсолютным порогам ощущений. Пороги ощущений определяются величиной и качеством раздражи­телей, вызывающих в данный момент раздражения органов чувств.

Минимальная величина раздражителя, вызывающего едва заметное ощущение, определяет нижний порог ощущений. Эта величина имеет неодинаковое значение в состоянии возбуди­мости или адаптации рецептора. Значение этой величины осо­бенно изменяется в зависимости от того, образуется или нет временная связь с данным раздражителем.

Нижние пороги видоизменяются в зависимости от качества раздражителей. Поэтому имеется столько нижних порогов ощущений определенного вида (например, зрительных или вкусовых), сколько качеств раздражителя отражается в дан­ных ощущениях. Известно, что человек обычно ощущает не весь спектр световых лучей, а так называемый видимый спектр (длины световых волн от 390 до 800 ммк). Нижние по­роги цветоощущения различны по отношению к красному, желтому, зеленому, голубому, синему, фиолетовому цветам Различны нижние пороги и светоразличений по отношению к белому, черному цветам, различным оттенкам серого цвета.

Обычными границами человеческого слуха считаются ко­лебания звуковых волн от 16—22 до 15000—22000 гц. В этих пределах нижние пороги ощущений различны по отношению к различным колебаниям звуковых волн.

В области вкуса установлено, что нижние пороги ощуще­ния сладкого иные, чем кислого.или горького вкуса. В этом различии нижних порогов ощущений одного и того же вида сказывается неотделимость величины раздражителя от его качества. Нижние пороги ощущений неоднородны при раздра­жении разных частей одного и того же рецептора одним и тем же раздражителем. Так, например, нижний порог кожных ощущений (едва заметное прикосновение) на чувствительней­ших местах кожи человека: кончиках пальцев рук, висках, лбу — возникает уже при давлении тяжестей в 2 мг, а на дру­гих (например, пятке) нижний порог повышается до величины раздражителя в 1 г и т. д.

В области зрения найдено, что наиболее чувствительными к цвету являются части центральной области сетчатой обо­лочки глаза, а наименее — боковые части этой оболочки и т.д. В этой неоднородности нижних порогов для разных частей одного и того же рецептора проявляется неравномерное раз­витие специализации рецептора в процессе приспособления к определенной форме движения материи.

По нижнему порогу ощущений у данного человека но отношению к данному раздражителю судят об уровне чув­ствительности определенного рода (например, чувствитель­ности к красному цвету или чувствительности к горькому вкусу).

Способность к распознаванию величины и качества раз­дражителя называется чувствительностью.

Уровень чувствительности определяется по характеристике нижнего порога ощущений. Если, например, один человек испытывает едва заметные ощущения соли при растворе NaCl в 0,25, а другой — при концентрации NaCl в 1,25, то в первом случае отмечается более высокая чувствительность к соленому, нежели во втором.

Чем меньше минимальная величина раздражителя, тем больше чувствительность к данному раздражителю, тем тонь­ше распознавание качества воздействующего на рецептор раздражителя. Можно выразить величину чувствительности формулой

где Е означает чувствительность, а буквой J означается поро­говая величина раздражителя.

Чувствительность, определяемая по нижнему порогу ощу­щений, носит название абсолютной чувствительности в отли­чие от так называемой разностной чувствительности (см. дальше).

Абсолютная чувствительность обратно пропорциональна порогу ощущений, т. е. чем меньше величина нижнего порога ощущений, тем тоньше и выше чувствительность.

Абсолютная чувствительность рецепторов человека чрез­вычайно велика. Светочувствительные клетки сетчатки глаза в 3000 раз чувствительнее (именно к свету) самой светочув­ствительной фотографической пластинки. При полной темноте и при совершенно прозрачных средах мы могли бы увидеть зажженную свечу на расстоянии до- 27 км. По данным Вави­лова, человеческий глаз при наиболее благоприятных усло­виях способен ощущать лучистую энергию, равную всего не­скольким квантам. Ни в одном физическом приборе еще не удалось воспроизвести подобную светочувствительность чело­веческого глаза. Чрезвычайно велика абсолютная чувстви­тельность человеческой руки (рецептора осязания), особенно в состоянии ее деятельности — оперирования с вещами. Абсо­лютная чувствительность слуха исключительно тонка по отно­шению к средним высотам звуков (колебания от 1000 до 3000 гц), составляющим физическую природу звуков челове­ческой речи и музыки. Вкусовой анализатор человека, дея­тельность которого включает опробование и определение хи­мических качеств предмета (например, дегустатор в пищевку­совой промышленности) характеризуется высокой абсолютной чувствительностью к ним. Абсолютная чувствительность зави­сит от условий жизнедеятельности. У человека эта чувстви­тельность определяется общественными условиями существо­вания и характером его трудовой деятельности. Этим объяс­няется, например, то, что абсолютная чувствительность слуха у человека особенно развита в зоне звукового строя звука, а у собаки в этой зоне чувствительность грубая, в то время как собака различает звуки еще в пределах 80000—90000 кол/сек. Обонятельный анализатор человека производит тончайший анализ химических веществ, растворенных в воздухе (напри­мер, 1/100000000 доли мускуса в 1 л воздуха). Обоняние у собаки чрезвычайно развито, но оно ограничено времен­ными связями именно с животной пищей собаки. Поэтому у собаки обоняние обострено по отношению к запахам живот­ных и значительно более грубо по отношению к запахам растений.

Следовательно, абсолютная чувствительность относительна к тем условиям среды, которые являются необходимыми самого существования организма, нормального существова­ния процесса обмена веществ между организмом и средой. В мичуринской биологии такие условия, имеющие особое зна­чение для жизнедеятельности, называются жизненными усло­виями среды.

Верхний порог ощущения представляет собой максималь­ную интенсивность ощущения, возможную для отражения данного качества раздражителя. Сверхмощные для рецепто­ров человека раздражители либо вовсе не ощущаются, либо не усиливают уже имеющуюся максимальную величину ощу­щения за пределами верхнего порога ощущения. Чрезмерно сильные раздражители данного качества (например, ослепля­ющие— яркий свет, мощные залпы орудий и т. д.) вызывают лишь ощущение боли в данном рецепторе. В этом явлении обнаруживается охранительная роль торможения, предохра­няющего рецептор от перераздражения.

Как и нижние пороги ощущений, верхние пороги неодина­ковы у разных людей в зависимости от условий и характера их деятельности. Но и у одного и того же человека верхние пороги изменяются с изменением жизненных условий его дея­тельности. Так, начинающий обучаться летному делу перво­начально не будет ощущать отдельных звуков усиливаю­щегося шума мотора, возникающего при увеличении числа оборотов. Опытный летчик ощущает не только отдельные звуки в этом сверхмощном для обычного уха шуме, но и на­учается различать эти звуки, а тем самым судить о возра­стающем числе оборотов. Впервые попавший на поле боя человек будет оглушен залпами орудий и разрывами бомб. Но в процессе боевой закалки эти звуки перестанут оказывать на него оглушающие действия. Бывалый солдат и командир не только ощущают возрастание сверхмощных интенсивностей, но и судят по ним о калибрах орудий.

Яркий поток света ослепляюще действует на человека, но опытный сталевар не только ощущает изменения интенсив­ности сверхъяркого света расплавленной стали, но и различает цветовой тон и насыщенность в этих изменениях, по которым судит об изменении состояния плавки металла и т. д. Сдвиги верхних порогов ощущений объясняются не только адаптацией и центральным торможением рецептора, но и зависимостью их от динамики временных связей.

Когда максимальные раздражители приобретают значение сигнала для деятельности, они превращаются в раздражители ощущаемые, т. е. пороговые раздражители. Вместе с пониже­нием верхнего порога данного вида ощущений (зрительных или слуховых) происходит и понижение порога болевой чув­ствительности рецептора. Сталевар уже не испытывает рези и покалывания в глазах там, где непривычный к такому яркому свету человек будет испытывать режущую боль в гла­зах. Опытный летчик не испытывает той резкой боли в ушах и голове, которую испытывает новичок, впервые имеющий дело с работающим авиамотором, и т. д.

Следовательно, верхние пороги, как и нижние пороги ощу­щения, изменяются и развиваются в зависимости от жизнен­ных условий деятельности человека; это значит, что абсо­лютная чувствительность человека развивается как в нижних, так и в верхних своих границах.