Глава 9. Сигналы внутренней среды

В 1912 г. И. П. Павлов писал: «...надо признать в больших полушариях существование еще особых анализаторов, которые имеют целью различать огромный комплекс внутренних явлений, происходящих в самом организме. Нет сомнения, что для организма важен анализ не только внешнего мира — для него также необходимо сигнализирование вверх и анализирование того, что происходит в нем самом. Словом, кроме перечисленных внешних анализаторов, должны существовать анализаторы внутренние».

Завершая рассмотрение сенсорных систем, мы должны остановиться на последней, которая сигнализирует о состоянии нашей внутренней среды, о деятельности внутренних органов. Очень много своеобразного в функционировании этого анализатора, отражением чего является противоречивость во взглядах и относительно его структуры, и касательно механизмов деятельности, и даже названия. В физиологии говорят и об интероцептивном, и о висцеральном, и о висцерально-химическом, и о внутреннем анализаторе.

Чтобы нам лучше понять биологическую значимость этого анализатора, остановимся на понятии «внутренняя среда» организма. Выдающийся французский физиолог, основоположник современной экспериментальной физиологии Клод Бернал (1813—1878) в конце своей жизни писал: «Постоянство внутренней среды — условие свободного существования организма». Эти слова стали одним из фундаментальных положений в физиологии.

Сложна и многообразна эволюция животного мира. Однако на протяжении миллионов лот сущность жизни не изменилась. В основе ее лежит специфический обмен веществ (метаболизм), направленный на самообновление. Специфичность метаболизма заключается прежде всего в участии в нем белков и нуклеиновых кислот. Элементарным носителем такого обмена веществ является клетка. На самых ранних этапах эволюции, когда существовали только одноклеточные организмы, этот специфический метаболизм осуществлялся в обмене с внешней средой — водами Мирового океана. Стал усложняться животный мир, появилось громадное разнообразие многоклеточных организмов, многие из них покинули водную стихию. Но в таком многоклеточном организме среда вокруг клетки во многом осталась неизменной, похожей по составу на воды Мирового океана, в которых и возникла жизнь.

И вот эту внешнюю среду клетки обозначили как внутреннюю среду организма. В настоящее время под внутренней средой понимают кровь (точнее, плазму крови), лимфу и межклеточную жидкость (в том числе и спинномозговую жидкость). Сравните на таблице содержание основных веществ в жидкостях человеческого организма и в морской воде.

Не правда ли, поразительное сходство между межклеточной жидкостью и морской водой! И весьма существенные различия между внутри и межклеточной жидкостями. Такие различия являются отражением того, что специфический метаболизм протекает именно в клетке.

Поддержание специфического метаболизма, т. е. первоосновы жизни, возможно только при поддержании строгого динамического постоянства внутренней среды организма. Этот принцип, впервые выдвинутый К.Бернаром, был впоследствии развит выдающимся американским физиологом Уолтером Кенноном (1871—1945) и обозначен как гомеостаз.

Можно назвать несколько параметров внутренней среды, поддержание которых особенно важно для жизни. Это содержание кислорода, углекислого газа, водородных ионов, ряда минеральных веществ, осмотическое давление, градиенты гидростатического давления, температура и некоторые другие. Диапазон колебаний этих параметров очень невелик.

Благодаря такому строгому постоянству внутренней среды животное может находиться в весьма разнообразных условиях внешней среды, т.е. существовать в определенной степени «независимо» от нее (вспомните — «условие свободного существования организма»).

Однако, эта независимость кажущаяся. Все время как внешние, так и внутренние факторы стремятся нарушить внутреннюю среду. Вот поэтому существует очень оперативно функционирующий регуляторный аппарат, который выравнивает, компенсирует все возмущающие воздействия. Одной из составных частей такого регуляторного аппарата является интероцептивный анализатор.

Понятие «интероцептивный анализатор» в настоящее время включает в себя афферентные системы, воспринимающие и передающие в центальную нервную систему сигналы не только об измененнлх внутренней среды (в ее классическом толковании К. Бернара — У. Кеннона), но и от всех внутренних органов. Ведь даже при самом спокойном состоянии человека деятельность внутренних органов не прекращается, хотя интенсивность ее, конечно, меняется.

Эти изменения находятся в сложной взаимной зависимости, а также в очень большой степени определяются уровнем физической и психической активности человека. Такая ситуация свидетельствует о необходимости специального аппарата координации деятельности внутренних органов, приведения их в соответствие потребностям целостного организма.

Сейчас хорошо известно, что наши внутренние органы имеют огромное количество разнообразных рецепторов, которые объединяют понятием «интероцепторы», или «интерорецепторы». Находятся они на внутренней поверхности сосудов, (главным образом, артериальных), в слизистых оболочках почти всех полых внутренних органов, в толщине их стенок и на их поверхности. Надо даже заметить, что области, где пока не обнаружены рецепторные образования, все время суживаются.

Легко себе представить, что процессы, о которых должны сигнализировать интероцепторы, по своей природе весьма разнообразны; это изменение механического давления, растяжение, колебания температуры, сдвиг концентрации различных составных частей, отклонения осмотического давления и т.п. По существу для восприятия всех этих и аналогичных им факторов существуют интерецепторы соответствующего вида чувствительности. Различают механорепторы, хеморецепторы, терморецепторы и осморецепторы. Есть основания говорить также и о болевых рецепторах, но об этом отдельный разговор в следующей главе.

Наиболее распространены механорецепторы, они имеются и в кровеносных сосудах, и в дыхательных путях, и в стенках полых органов (желудочно-кишечный тракт, мочевой пузырь), и в некоторых других органах. Эти чувствительные структуры реагируют, главным образом, на растяжение органов и тем самым сигнализируют, о степени их наполнения или изменении в них давления: Нередко 'различают отдельные разновидности ^/ механорецепторов: прессо, баро, волюморецепторы, отражая тем самым некоторую их специализацию.

Очень широко во внутренних органах представлены хеморецепторы, более всего их в артериальных кровеносных сосудах и в слизистой желудочно-кишечного тракта. Сосудистые хеморецепторы — это и есть стражи внутренней среды. Они очень чутко воспринимают изменение концентрации кислорода, углекислого газа, водородных ионов. Незначительные изменения этих показателей очень хорошо отражают качественные и количественные сдвиги в метаболизме. Интересно, что сосудистые хеморецепторы очень чувствительны к самым разнообразным чужеродным веществам, которые попали в кровь либо в результате отравления, либо при введении некоторых лекарственных препаратов.

В настоящее время появились данные, позволяющие допустить существование такой разновидности хеморецепторов, как ионорецепторы, которые обладают специфической чувствительностью к некоторым минеральным веществам, особенно ионам натрия. Хорошо понятна их биологическая роль, но наши сведения о них еще очень ограничены.

На слизистых поверхностях некоторых отделов желудочно-кишечного тракта доказано наличие терморецепторов, воспринимающих температуру содержимого этих органов, хотя колебания ее в условиях нормального питания сравнительно невелики. Весьма своеобразным свойством обладают осморецепторы — специфические нервные клетки одного из отделов гипоталамуса. Эти клетки содержат вакуоли, мембраны которых проницаемы для воды и непроницаемы для солей. Когда в результате повышения концентрации минеральных веществ возрастает осмотическое давление, вода из этой вакуоли выходит, и она сморщивается. При помощи такого механизма улавливаются очень тонкие изменения водносолевого баланса, что для организма жизненно важно.

Как видите, рецепторный аппарат интероцептивного анализатора весьма разнообразен. Сигналы от внутренних органов попадают в таламус, гипоталамус, мозжечок, ретикулярную формацию ствола мозга. Так же как и в других сенсорных системах, интероцептивная импульсация достигает и коры больших полушарий. Однако своеобразие коркового центра интероцептивного анализатора заключается в более широком и менее четком его расположении.

В настоящее время считают, что проекционными зонами внутренних органов являются орбитальная (лобная) кора и некоторые прилегающие к ней участки, двигательная область и внутренняя поверхность больших полушарий (так называемая лимбическая область).

Очень трудно дать психофизиологическую характеристику интероцептивного анализатора. Дело заключается в том, что ощущения, возникающие при раздражении внутренних органов, как правило, неопределенны, плохо осознаваемы, что совсем не означает их малой значимости. Это очень четко определил И. М. Сеченов в своей знаменитой работе "Рефлексы головного мозга" (1863): «К разряду же явлений самосознания относятся те неопределенные темные ощущения, которые сопровождают акты, совершающиеся в полостных органах груди и живота. Кто не знает, например, ощущения голода, сытости и переполнения желудка. Подобного рода факты, которыми переполнена патология человека, явным образом указывают на ассоциацию этих темных ощущений с теми, которые даются органами чувств. К сожалению, относящиеся сюда вопросы чрезвычайно трудны для разработки и поэтому удовлетворительное решение их принадлежит будущему».

В настоящее время, когда никто и не сомневается в существовании интероцептивного анализатора, тем не менее единства мнений о характере связанных с ним ощущений нет. До сих пор существует точка зрения, согласно которой ощущения возникают только при чрезвычайных раздражениях внутренних органов и сигнализируют по существу о патологическом процессе (боли, распирание, жжение и т. п.). Но вместе с тем достаточно обоснованными являются представления о том, что и в нормальном состоянии деятельность интероцептивного анализатора сопровождается такими ощущениями, как наполнение желудка, мочевого пузыря (не имея в виду их псрерастяжепие) и некоторые другие.

Очень многое сделано в раскрытии механизма возникновения таких ощущений, как аппетит, голод, сытость, жажда. Несомненна их связь с изменениями химического состава крови, хотя относительно каких именно веществ —окончательной ясности нет. Несомненна также связь такого рода ощущений с деятельностью гипоталамуса. В нем найдены отдельные участки, которые «заведуют» этими чувствами. Есть основания говорить о центре сытости, голода, жажды и т. п. В эксперименте на животных показано, что электрическое раздражение центра голода приводит к поеданию громадного количества пищи, а центра сытости — к отказу от пищи даже на фоне крайнего истощения.

Вряд ли позволительным будет упрощенно связывать формирование рассматриваемых ощущений с деятельностью только каких-то определенных центров. Очевидно, правильнее представлять их как результат сложного взаимодействия различных отделов центральной нервной системы. И вместе с тем, несомненна роль интероцептивной импульсации в этом взаимодействии. Биологическое значение интероцептивного анализатора выступает особенно наглядно при рассмотрении громадного множества рефлекторных ответов со стороны как внутренних органов, так и скелетных мышц в результате раздражения внутренних органов. Рассмотрение их — отдельная самостоятельная большая задача. Но важно подчеркнуть, что при всем многообразии таких рефлекторных реакций в них почти всегда можно усмотреть направленность на обеспечение соответствия, координации, адекватности в деятельности различных систем целостного организма.