Развитие высшей нервной деятельности на основе целевого поведения и внутривидовых контактов

Анализ происхождения эмоций показывает, что они возникают в результате диалектического развития двух противоположностей — потребности и подкрепления — в направлении взаимослияния в виде единого эмоционального принципа организации адаптивного поведения. Эмоции возникли как интегральный механизм оценки степени дисбаланса между полярными состояниями «острой потребности» и «полного удовлетворения», представляя

собой как бы мост между ними, на котором «путником» является текущее, минутное состояние соотношения между потребностями и подкреплением, выражающееся в уровне побуждения к тому или иному поведению.

Мотивации в сочетании с прошлым опытом, аккумулированным в памяти, являются основой целенаправленного поведения животных, где цель — это всегда удовлетворение актуальной потребности, т. е. подкрепление. И мотивация, и подкрепление — это состояния или процессы, которые у животных с развитым мозгом окрашены эмоциями, являющимися их компонентом.

Появление эмоций и под их действием изменение организации целенаправленного адаптивного поведения приводят в ходе дальнейшего развития высшей нервной деятельности по крайней мере к трем существенным перестройкам. Во-первых, развивается чрезвычайная способность к выработке так называемых инструментальных условных рефлексов19. Во-вторых, идет прогрессивное развитие имитационных рефлексов и подражательного поведения. В-третьих, возникает особая форма внутри-группового контакта в виде эмоциональной индукции.

Инструментальный условный рефлекс используется для достижения цели — удовлетворения потребности. Его «инструментальность» заключается в том, что при определенных условиях (в простейшем лабораторном случае — при предъявлении какого-либо сигнала) животное с помощью определенного движения овладевает «подкрепляющим агентом» (например, пищей) либо получает подкрепление, устраняя вредоносное воздействие. Аналогичный прием лежит в основе дрессировки; в этом случае подкреплением может быть поглаживание животного хозяином, вызывающее положительную эмоцию. В естественных условиях сложное поведение животных состоит из простых и сложных, многозвеньевых инструментальных рефлексов. При этом термин «инструментальный» нельзя понимать буквально. В широком смысле сюда можно отнести любой целенаправленный поведенческий акт, совершаемый для получения другого результата — подкрепления. Так, даже затаившаяся кошка у мышиной норки представляет собой инструментальное действие, вернее «недействие».

19 Skinner В. F. The behaviour of organism. An experimental analis. N. Y„ 1938

Любое движение или действие, даже в форме «недействия», может стать в определенной ситуации инструментальным. В частности, это относится и к звукам, издаваемым животными, так как в их основе лежит активность определенных мышечных групп, в том числе и мышц голосовых связок. Такая «инструментализация» любой деятельности животного оказывается возможной благодаря целеформирующей роли мотивационной части описанного выше эмоционального принципа организации поведения, отточенной в процессе индивидуального опыта подкрепляющей его частью, с фиксацией каждой успешной цепи действия и результатов в долговременной памяти. Этот принцип дает основу для бурного развития инструментальной условнорефлекторной деятельности в течение индивидуальной жизни животного, а естественный отбор способствует прогрессу этой деятельности в филогенезе. В результате главной тенденцией филогенетического развития позвоночных животных, завоевавших право на «эмоциональное переживание», служит неуклонное повышение их способности к обучению и все возрастающая адаптивность в сложной, изменчивой среде, т. е. постоянная прогрессивная эволюция высшей нервной деятельности.

Бурное развитие инструментальных форм условноре-флекторного поведения важно не только само по себе,но и в связи с тем, что использование движений — «жестов» и звуков в качестве инструментального акта представляет собой перспективный путь совершенствования дистантных внутривидовых контактов между животными, которые служат в качестве исторической предпосылки речевого контакта между людьми. Однако для установления таких «однонаправленных» контактов «жестов» и звуков недостаточно. Контакт предполагает дву-или многосторонность, т. е. взаимодействие. И эта сторона внутривидовых контактов могла формироваться на основе так называемых имитационных рефлексов или подражательного поведения, возможного только в группах животных.

Внутривидовые контакты появляются на ранних этапах эволюции животного мира и, вероятнее всего, связаны с половым способом размножения. Однако для животных многих видов пребывание в сообществе оказывается биологически целесообразным с точки зрения выживания вида. Одним животным это помогает спа-

саться от врагов, другим, напротив, обеспечивает оптимальные условия для эффективной охоты и нападения. Так, стая рыб, преследуемая хищником, совершает сложный маневр «распадения» на две части, движущиеся в разных направлениях, что дезориентирует хищника и осложняет погоню 20. Многие виды перелетных птиц при появлении опасности перестраивают свой строй; действия волков, преследующих добычу, также согласованны и скоординированны.

Согласованность действий сообществ животных обеспечивается «языком» внутривидовых коммуникаций. Роль такого «языка» у насекомых выполняют в основном запаховые и звуковые раздражители, приобретшие в эволюции значение безусловных стимулов.

Так, запаховые раздражители имеют важное значение в узнавании членов своей колонии у муравьев и пчел, а звуковые сигналы играют важную роль в половом поведении сверчков и т. п. 21

Существенную роль в организации группового поведения играет имитационный рефлекс, который является сравнительно поздним эволюционным приобретением и появляется у позвоночных с развитием переднего мозга, т. е. приблизительно совпадает по времени возникновения с формированием структур эмоционального аппарата (архипалеокортекс). До появления этого аппарата физиологических основ для развития подражательного поведения, по-видимому, не было. Закрепление имитативной деятельности происходило на основе обратной связи.

С развитием эмоционального принципа организации адаптивного поведения в механизмы имитации включались индивидуальные мозговые процессы в виде «эмоционально потенцированного подкрепления». Таким образом, в «воспитание» животного наряду с длительными закономерностями филогенеза имитативной деятельности включались и короткопериодные онтогенетические закономерности. Подражательное поведение широко распространено среди различных классов позвоночных, и в особенности среди высших млекопитающих — приматов. «Если мы рассмотрим подражательность в рамках

20 См. Радаков Д. В. Особенности стайного поведения рыб. — Биологические основы управления поведением рыб. М., 1970.

21 Шовен Р. Поведение животных. М., 1972; Хаинд Р. Поведение животных. М., 1975.

одного отряда — приматов, то увидим исключительное явление: огромный эволюционный подъем интенсивности этого явления, в том числе резко восходящую кривую от низших обезьян — к высшим, от высших — к ребенку человека, к автоматической подражательности у человека в патологии»22.

Существует несколько сфер внутривидового общения, в которых исключительную роль играет подражание. Наиболее наглядно это выступает при научении молоди. В семейных группах животный молодняк подражает взрослым особям. При этом передается информация, не входящая в генетическую структуру организма, но передача осуществляется в соответствии с изменением факторов среды с каждым последующим поколением. Такой способ ее передачи называют «сигнальной наследственностью» 23 или «сигнальной преемственностью»24.

Опосредованное обучение в несемейных группах также базируется на имитационном рефлексе, однако в данном случае нередко образцом для подражания избирается особь высокого ранга, экспрессивные манифестации которой имеют большое значение для остальных членов сообщества. Так, гориллы и шимпанзе охотнее всего копируют поведение особей высокого ранга, и, для того чтобы привить группе шимпанзе новый навык, достаточно обучить ее лидера25.

Здесь мы подходим к той особой форме внутривидового контакта, которую можно назвать эмоциональной индукцией. Формирование эмоционального принципа организации целенаправленного адаптивного поведения и появление зачатков субъективной оценки влияний окружающей среды вносят новое качество в имитативное поведение. Возникающие у животного эмоциональные состояния начинают проявляться через биологически целесообразную специализированную активность. Это затаивание или убегание при переживании страха, атака, нападение при переживании ярости, позы расслабленности и «комфорта» при переживании удовольствия. Двига-

22 Поршнев Б. Ф. О начале человеческой истории, с. 310.

23 См. Лобашев М. Е. Сигнальная наследственность. — Исследования по генетике, сб. 1. Л., 1961.

24 См. Мантейфель Б. П. Экология поведения животных. М., 1980, с. 8.

25 Schaller G. W. The mountain gorilla ecology and behaviour. Chicago, 1963.

тельные акты и позы эмоциональной экспрессии первоначально имеют самостоятельное адаптивное значение и закрепляются в процессе эволюции. Они еще имеют безусловнорефлекторный характер. Однако это уже не машинообразные безусловные рефлексы, которые наблюдаются у червей, моллюсков и насекомых. Эволюция совершила очередной диалектический скачок, сохранив на вооружении безусловнорефлекторный принцип реагирования, но на качественно новой «эмоциональной основе». Характеризуя сложные безусловные рефлексы у высших животных, И. П. Павлов писал, что трудно отделить в них соматическое, физиологическое от психического, от переживания могучих эмоций голода, гнева или полового влечения 26.

Постепенно в ходе эволюционного отбора поведенческие выражения эмоций помимо их непосредственной двигательно-адаптивной функции начинали выступать в качестве сигналов, имеющих биологическое и информативное значение для членов видового сообщества. Механизм приобретения такой «сигнальности», по-видимому, сводится к следующему. Акты эмоциональной экспрессии превращаются в сигналы, непосредственно связанные с цепями подкреплений при развертывании целенаправленного поведения. В силу безусловнорефлекторной, инстинктивной имитации они повторяются сородичами, и поскольку обычно копируется целостная цепь поведенческих актов, то имитируемые экспрессивные действия также входят в тесную связь с реальными подкреплениями их собственных действий. В результате они приобретают для имитаторов то же биологическое и информационное значение, каким они наполнены у имитируемых животных. Так, внешние выражения эмоций, эмоциональные экспрессии, приобретают свойства значимых сигналов для других особей того же вида и начинают выполнять внутривидовую коммуникативную функцию.

У многих животных высокий уровень эмоционального напряжения приводит к вокализации, одному из видов эмоциональной экспрессии. В ходе эволюции она закрепляется в генотипе вида как наиболее эффективный способ дистантной передачи информации другим особям. Коммуникация, основанная на звуковых сигналах, позволяет членам сообщества воспринимать информацию об

26 См. Павлов И. П. Полн. собр. соч., т. III, кн. 1, с. 235.

изменениях среды опосредованно, через «переживания» другой особи и своевременно и эффективно реагировать на эти изменения. Такая внутривидовая дистантная коммуникативность существенно повышает адаптивность вида.

Объективное изучение «языка» эмоциональной экспрессии было начато еще Ч. Дарвином (1896) и привело к заключению о наличии у животных чувства «сопереживания». Л. А. Орбели считал, что «зрители», присутствующие при ранении члена их стада или их сообщества, вырабатывают защитные акты и таким образом могут в будущем избежать опасности 27. в экспериментах обнаружено, что на основе внутривидового «языка» эмоциональной экспрессии животные могут не только «сопереживать» эмоцию другой особи, но и идти на определенные «жертвы», чтобы избавить сородича от негативного воздействия, вызывающего соответствующее эмоциональное состояние.

В опытах по изучению крысиного «альтруизма» было показано, что крысы предпочитают покидать свой домик, если нахождение на полу этого домика включало болевое раздражение другой крысы, которая была за тонкой прозрачной перегородкой. При этом оказалось, что более склонными к «альтруизму» являются животные, испытавшие на себе действие тока 28. В данном случае не существенно, является ли поведение крысы, избавляющей другую от боли, связанным с «истинным альтруизмом», важно то, что эмоциональная экспрессия одного животного оказывается надежным сигналом, обусловливающим целенаправленное поведение другого, что в конечном итоге приводит одну особь к избавлению от воздействия болевого раздражения и избавляет другую от переживания негативного эмоционального состояния. Как пишет П. В. Симонов, способность особи реагировать на состояние другого животного того же вида определяется ее индивидуальными особенностями: крысы, высокочувствительные к сигналам Солевого возбуждения сородичей, имеют высокий индекс активности

27 Орбели Л. А. Вопросы высшей нервной деятельности. М. — Л., 1949, с. 351-352.

28 См. Преображенская Л. А., Симонов П. В. Условные реакции избегания при болевом раздражении другой особи. — Журнал высшей нервной деятельности, 1970, т. XX вып. 2; Симонов П. В. Теория отражения и психофизиология эмоций.

и низкий индекс страха, т. е. высокую индивидуальную активность 29.

Эмоционально-экспрессивный способ внутривидовой коммуникации и неодинаковая индивидуальная «способность» животных приводят к возникновению в сообществах иерархии. В зависимости от экологических особенностей вида, способов питания, уровня их эволюционного развития ранжирование в сообществе может определяться различными факторами. Не обязательно, чтобы лидером стала физически самая сильная особь. Им обычно бывает животное, имеющее наиболее богатый индивидуальный опыт или отличающееся от сородичей высокой способностью к научению. У некоторых высокоразвитых видов животных существует групповое лидерство.

Различный уровень индивидуальной адаптивности особей внутри сообщества является одним из важнейших факторов, определяющих его иерархическую структуру. Особь, занимающая высокое положение в сообществе, имеет преимущества перед другими членами в плане удовлетворения своих основных потребностей. Поэтому «стремление к лидерству» является одной из сильнейших потребностей высших животных. Потребность в лидерстве является важным фактором развития вида в целом. Поскольку высшие ступени в иерархической лестнице занимают наиболее адаптивные и физически здоровые животные, имеющие преимущественные права в размножении, постольку создаются оптимальные условия для передачи потомкам наследственных признаков, наиболее ценных для вида в целом.

Таким образом, в течение длительного времени развитие высшей нервной деятельности на базе возникшего физиолого-психического механизма эмоций идет по двум основным линиям: прогрессивно развивается эмоционально-экспрессивный «язык» информационной связи между членами сообщества, а сами сообщества иерархически структурируются с выделением лидеров групп. Эти линии развития являются важнейшими предпосылками для формирования нового типа условнорефлекторного обучения — обучения в сообществе, т. е. опосредованного обучения животных друг другом и передачи адаптивных условнорефлекторных навыков от более опытных животных к менее опытным.

29 См. Симонов П. В. Высшая нервная деятельность человека.

Многочисленными исследованиями установлено,чтогрупповое обучение гораздо эффективнее индивидуально-го. Так, В. Я. Кряжев показал, что животные в стаях, стадах и других группировках обучаются значительно быстрее, чем в одиночку30. Б. П. Мантейфель отмечает, что обучение в сообществе является особым способом эпигенетической передачи видоспецифической информации, накапливаемой из поколения в поколение31.

Таким образом, длительный процесс диалектического развития высшей нервной деятельности после сформирования механизма эмоций привел на базе инструментали-зации условных рефлексов, подражательного поведения и эмоциональной экспрессии к своеобразной коммуникативности между членами сообществ животных, явившейся предшественником второй сигнальной системы и биологической основой возникновения социального как особой формы движения материи.