Анатомические образования, связанные с эмоциональным реагированием

Как отмечают Е. Д. Хомская и Н. Я. Батова (1998), вопрос о мозговой организации эмоциональной сферы является мало разработанным. Я не буду давать подробный анализ физиологических исследований, направленных на определение мозговой локализации эмоций. Это прерогатива нейрофизиологов. Отмечу только наиболее существенные моменты в разработке этого вопроса, непосредственно касающиеся дифференциации эмоций, их классификации, а также эмоциональных нарушений при очаговых поражениях головного мозга.

Е. Д. Хомская и Н. Я. Батова выделяют два направления в изучении мозговой организации эмоциональной сферы: узкий локализационизм и системный подход.

Сторонники узколокализационистских концепций утверждают, что для каждой «базовой» эмоции имеются свои центры. Так, в опытах на животных и при терапевтических вмешательствах на человеке с использованием электростимуляции определенных участков мозга было показано, что передние части островка, задние отделы гипоталамуса, покрышка, миндалевидное ядро связаны с эмоцией страха, миндалина и срединный центр таламуса – с яростью, передний отдел гипоталамуса, миндалина, медиальные ядра таламуса – с эмоцией тревоги, вентро‑медиальные ядра таламуса, зона перегородки и фронтальные области – с переживанием удовольствия (Дельгадо, 1971; Бехтерева, 1980; Смирнов, 1967; Колье и др.[34]; Гроссман[35]). Таким образом, эмоциональное реагирование связывается авторами в основном с подкорковыми центрами.

Исторически сложилось, что исследователи, изучающие физиологию центральной нервной системы и эмоции, сосредоточиваются главным образом на филогенетически более древних областях мозга, таких как лимбическая система. В частности, уже давно было обнаружено, что миндалина – клеточная структура в височной доле – участвует в эмоциональном реагировании (Томпсон[36]; Уолен[37]). Как отмечает в своем обзоре Леду (Ledoux, 1995, 1996), исследования свидетельствуют о том, что повреждение миндалины приводит к потере чувствительности, к эмоциональным признакам стимулов даже при сохранении памяти на перцептивные признаки.(…) Миндалина участвует в оценке вызвавших эмоцию стимулов, а также в активации мышечной, автономной (вегетативной нервной системы. – Е. И.) и эндокринных систем, задействованных в эмоциональном реагировании (Ledoux, 1995). Это, однако, не означает, что миндалина – единственный механизм, самостоятельно порождающий эмоциональные реакции. С другой стороны, активация различных эмоциональных состояний связана с разными ядрами миндалины. Кроме того, миндалина связана с рядом других областей мозга, принимающих непосредственное участие в эмоциональном реагировании (Ledoux, 1995, 1996). Хотя миндалина задействована в различных эмоциональных проявлениях, ее функционированием нельзя объяснить весь спектр человеческих эмоций. (…) В сложных эмоциональных реакциях человека, безусловно, принимают участие корковые области мозга. Нейрофизиолог Антонио Дамасио, к примеру, утверждает, что «структур лимбической системы недостаточно» (Damasio, 1994,с.134), чтобы обеспечить все разнообразие человеческих эмоций, вызываемых как реальными, так и воображаемыми ситуациями.

Капрара Дж., Сервон Д. 2003, с. 396

Однако эти исследования показали, что узколокализованные раздражения головного мозга вызывают лишь незначительное число эмоций. Остальные эмоции не имеют строгой локализации и образуются как условно‑рефлекторные сочетания базовых эмоций, образующиеся в процессе приобретения социального опыта.

Исследователи, придерживающиеся системных взглядов на подкорковый субстрат эмоций, говорят о существовании «эмоционального мозга», или так называемого «круга Пейпеца». «Эмоциональный мозг» изображается как система, состоящая из трех взаимосвязанных звеньев: 1) лимбической системы переднего мозга (гиппокамп, перегородка, периформная кора и другие образования); 2) гипоталамуса (32 пары ядер переднего комплекса, связанные с парасимпатической вегетативной нервной системой, а также задний комплекс, связанный с симпатической нервной системой); 3) лимбической области среднего мозга (центральное серое вещество, околоцентральная ретикулярная формация).

В настоящее время лимбической системе отводится роль координатора различных систем мозга, участвующих в обеспечении эмоционального реагирования, так как центральное звено «лимбического мозга» имеет двусторонние связи как с подкорковыми структурами, так и с различными областями коры больших полушарий. Роль новой коры в регуляции эмоций показана в ряде экспериментов на животных и клинических наблюдений за людьми.

Анатомо‑физиологическая теория эмоций Дж. Грея [38]. Ученик Г. Айзенка Дж. Грей (Gray, 1994) выделяет три мозговые системы, которые определяют появление трех основных групп эмоций: тревожности, радости‑счастья и ужаса‑гнева. Система мозговых структур, генерирующая тревожность, названа автором теории системой поведенческого торможения (Behaviour Inhibition System, или BIS). Эта система отвечает на условные сигналы наказания или отмены положительного подкрепления, а также на стимулы, содержащие «новизну». Ее активность блокируется антитревожными веществами (барбитуратами, алкоголем, бензодиазепинами).

Вторая система – система борьбы и бегства – связана с эмоциями ярости и ужаса. Она реагирует на безусловные аверсивные раздражители. Ее активность блокируется анальгетиками (морфинами), а на антитревожные вещества она не реагирует.

Третья система – система приближающегося поведения (Behaviour Approach System, или BAS). Адекватными для нее стимулами являются условные сигналы награды (пищи, воды и т. д.). Эмоции, возникающие при активации BAS, связаны с приятным предвидением, надеждой, переживанием подъема, счастья.

Индивидуальные особенности эмоциональности человека зависят, по Дж. Грею, от баланса этих эмоциональных систем. Повышенная индивидуальная активированность BIS предопределяет склонность человека к высокой тревожности. Доминирование системы борьбы/бегства отражает склонность к агрессии или активному защитному поведению. От преобладания BAS зависит склонность к проявлению положительных эмоций, оптимизму.

Научное исследование с использованием методов мозгового сканирования начало выявлять схему возникновения строго определенных изменений, происходящих в ответ на различные эмоции. Например, позитронно‑эмиссионная томография (ПЭТ) использовалась для того, чтобы продемонстрировать, что радость и печаль не просто противоположные изменения в одних и тех же участках головного мозга. Правильнее будет сказать, что эти противоположные эмоции вызывают сильнейшую активность в совершенно разных участках мозга (George и др. 1995).

Герриг Р., Зимбардо Ф. 2004, с. 622

Р. Соломон и Д. Корбит (Solomon, Corbit, 1974) выдвинули не лишенную некоторых оснований гипотезу об индукционном механизме возникновения противоположных по знаку эмоций, в соответствии с которой активация позитивного аффекта косвенно активирует противоположный этой эмоции негативный аффект. И наоборот, негативный аффект активирует позитивный аффект. Следовательно, радость является функцией некоторого первичного негативного переживания.

Более обобщенный смысл этого механизма осознал русский поэт В. Ходасевич:

Я не знаю худшего мученья –

Как не знать мученья никогда.

Только в злейших муках – обновленье,

Лишь за мглой губительной – звезда.

Если бы всегда – одни приятности,

Если б каждый день нам нес цветы, –

Мы б не знали вовсе о превратности,

Мы б не знали сладости мечты.

Мы не поняли бы радости хотения,

Если бы всегда нам отвечали «Да».

Я не знаю худшего мучения –

Как не знать мученья никогда.[39]

Эмоции и вегетативная нервная система. Некоторые авторы связывают отрицательные эмоции преимущественно с активацией симпатического отдела вегетативной нервной системы, центральных адренергических структур, а положительные эмоции – с активацией парасимпатического отдела и структурами холинергической природы (Анохин, 1957; Калюжный, 1964; Бовард[40]). Для этого есть некоторые основания. Еще Н. Н. Тимофеев (1938), В. И. Здравомыслов и С. В. Андреев (1938) показали, что при внушении человеку приятных переживаний артериальное давление снижается, а частота сердечных сокращений урежается. При радости в крови уменьшается содержание ацетилхолина. Наоборот, при беспокойстве, тоске, переживании одиночества артериальное давление повышается, а пульс учащается. При страхе количество ацетилхолина в крови увеличивается. При отрицательных эмоциях наблюдается лейкоцитоз.

Однако П. В. Симонов (1970) отмечает, что многочисленные экспериментальные факты (Bartelt, 1956; Gellhorn, 1964 и др.) свидетельствуют об участии обоих отделов вегетативной нервной системы в реализации как положительных, так и отрицательных эмоциональных состояний и что взаимодействие центральных представительств симпатического и парасимпатического отделов не сводится к прямой реципрокности: усиление активности этих отделов может происходить одновременно. По данным Дж. Лейси с соавторами (Lacey et al., 1963), при одной и той же эмоциональной реакции могут наблюдаться учащение сердцебиения (симпатический сдвиг) и нарастание кожно‑гальванической реакции (КГР) (парасимпатический сдвиг). При отрицательных эмоциях, наряду с симптомами возбуждения симпатического отдела, наблюдаются и признаки возбуждения парасимпатического отдела (Smith, Wenger, 1965). Так, при ожидании человеком болевого раздражения в последние 6–18 секунд перед включением тока отчетливо замедляется частота сердечных сокращений (ЧСС). В исследовании Н. Д. Скрябина (1974) у некоторых людей наблюдалось замедление сердцебиений при испуге. И, наоборот, при положительных эмоциях, например при просмотре развлекательного кинофильма, появляется симпато‑адреналовый сдвиг (Levy, 1965).

Симонов считает, что степень участия симпатических и парасимпатических влияний зависит от характера отрицательной эмоции. Активно оборонительные, агрессивные реакции обезьян сопровождаются учащением сердцебиений, пассивные оборонительные – замедлением сердцебиений (Джалиев и др., 1963).

Итогом рассмотрения этого вопроса может служить схема Симонова, представленная на рис. 5.2.

Эмоции и ретикулярная формация. Развитие физиологии и, прежде всего, электроэнцефалографии (ЭЭГ) привело к появлению еще одной теории возникновения эмоций – активационной, которую сформулировали Д. Линдсли (Lindsley, 1951) и Д. О. Хебб (Hebb, 1955). Согласно их представлениям, эмоциональные состояния определяются влиянием ретикулярной формации нижней части ствола головного мозга. «Комплекс активации», возникающий при возбуждении ретикулярной формации, является физиологическим выражением эмоции и находит отражение в электроэнцефалограмме. Эта теория страдает односторонностью в понимании анатомо‑физиологических механизмов возникновения эмоций.

Эмоции и гормональная система. Показано, что разные гормоны обусловливают различные эмоции. Так, дефицит норадреналина вызывает депрессию в виде тоски, а дефицит серотонина – депрессию, проявляющуюся в виде тревоги. Исследование мозга больных, покончивших с собой в состоянии депрессии, показало, что он обеднен как норадреналином, так и серотонином. Увеличение концентрации серотонина в мозге улучшает настроение (Данилова, 2000).

Рис. 5.2. Схема изменений активации симпатического (1) и парасимпатического (2) отделов вегетативной нервной системы при различных эмоциональных состояниях человека.

В. К. Мягер и А. И. Гошев (1964) изучали соотношение между адреналином и норадреналином при разных отрицательных эмоциях. Полученные ими данные представлены в табл. 5.1.

Таблица 5.1. Соотношение между адреналином и норадреналином при разных отрицательных эмоциях.

На гормональной регуляции базируется и вегетативно‑гуморальная теория эмоций П. Хенри (Henry, 1986). Объясняя происхождение положительных и отрицательных эмоций, он выделяет две ортогональные системы активации, обусловливающие возникновение двух тенденций: борьба/бегство – безмятежность и депрессия – приподнятое настроение. Хенри считает, что каждая из трех отрицательных эмоций, которые им рассматриваются, имеет свой тип паттернов вегетативных реакций (рис. 5.3).

Гнев П. Хенри связывает с возбуждением центрального ядра миндалины и увеличением содержания норадреналина и тестостерона. Для страха, возникающего при возбуждении базолатерального ядра миндалины, характерно преобладание выброса адреналина над норадреналином. Увеличивается, хотя и ненамного, количество кортизола в крови, что свидетельствует об увеличении активности коры надпочечников. Депрессия, по Хенри, связана с возбуждением системы «гипофиз – кора надпочечников» и характеризуется выбросом кортикостероида, адренокортикотропного гормона (АКТГ), эндорфинов и снижением количества тестостерона.

Рис. 5.3. Три типа паттернов вегетативных и гуморальных реакций, связанных с тремя отрицательными эмоциями.

По мнению Хенри, для эмоций гнева и страха имеется единый противоположный полюс – положительная эмоция в виде переживания состояния безмятежности. Оно сочетается со снижением активности коры надпочечников, следовательно, со снижением адреналина и норадреналина (рис. 5.4).

Противоположностью депрессии является состояние приподнятости. Ему соответствует снижение уровня АКТГ, кортизола и эндорфинов. Увеличивается содержание в крови половых гормонов (тестостерона – у мужчин, эстрогена и прогестерона – у женщин).