Раздражимость и возбудимость живых систем

Биологические системы — организмы, органы, ткани и клетки — находятся в двух основных состояниях — покоя и активности. Со­стояние покоя биосистемы можно наблюдать при отсутствии специ­альных раздражающих воздействий извне. Оно характеризуется от-

носительным постоянством текущих значений физиологических пара­метров и отсутствием проявлений специфических функций. Понятие покоя является относительным, поскольку изменения физиологичес­ких параметров все-таки происходят, но не достигают значений, определяющих проявление специфической функции живой системы.

При изменениях внешней или внутренней среды биосистема мо­жет переходить в активное или деятельное состояние. Способность живых организмов и образующих их систем (органов, тканей, кле­ток) реагировать на внешнее воздействие изменением своих физи­ко-химических и физиологических свойств называется раздражи­мостью. Раздражимость проявляется в изменениях текущих значений физиологических параметров, величина которых превышает их сдви­ги при покое. Раздражимость является универсальным проявлением жизнедеятельности всех без исключения биологических систем.

Когда изменения внешней среды начинают превышать известный индивидуальный уровень, активное состояние некоторых тканей и клеток может сопровождаться проявлением специфической функции данной живой системы. Способность организма, органа, ткани или клетки отвечать на раздражение активной специфической реакцией — возбуждением (генерацией нервного импульса, сокращением, секре­цией и др.) называется возбудимостью.

Раздражимость и возбудимость характеризуют в сущности одно и то же свойство биологической системы — способность отвечать на внеш­ние воздействия. Однако термин возбудимость используется для оп­ределения специфических реакций, имеющих более позднее филогене­тическое происхождение. Возбудимость является, следовательно, вы­сшим проявлением более общего свойства раздражимости тканей.

Раздражение и раздражители. Процесс воздействия на живой объект внешних по отношению к нему факторов называется раз­дражением. Факторы внешней среды, вызывающие переход биосис­темы в активное состояние, называются раздражителями. Раздра­жители подразделяются по их биологической значимости, по каче­ственному и количественному признаку. Качественно они могут иметь физическую (электромагнитные волны, электрический ток, механические воздействия и др.) и химическую (газы, химические соединения) природу.

По биологическому значению все раздражители относят к аде­кватным и неадекватным. Адекватным считается такой раздражи­тель, к восприятию которого данная биосистема специально при­способилась в процессе эволюции. Так, для органа зрения адекватно электромагнитное воздействие в определенном диапазоне длин волн; для слуха — упругие механические колебания среды и т.п.

К категории неадекватных относят раздражители, не являющиеся в естественных условиях средством возбуждения данной биосистемы, но, тем не менее, способные при достаточной силе вызвать возбуж­дение. Все раздражители (адекватные и неадекватные) в зависимости от их силы подразделяют на пороговые, подпороговые, максималь­ные, субмаксимальные и супермаксимальные.

44

Минимальная сила раздражителя, необходимая для возникновения минимального по величине возбуждения, называется порогом воз­буждения. Величина порога является мерой возбудимости ткани.

Раздражители, сила которых ниже порога возбуждения, рассмат­риваются как подпороговые. Если сила раздражения превосходит порог возбуждения, величина ответной реакции ткани (возбуждения) возрастает вплоть до известного, определенного для каждого живого образования предела. Дальнейшее увеличение силы раздражителя уже не ведет к росту ответной реакции. Минимальная сила раздражи­теля, вызывающая наибольший (максимальный) ответ ткани, назы­вается максимальной силой раздражения. Раздражители, сила кото­рых меньше или больше максимальной, называются, соответственно, субмаксимальными и супермаксимальными.

Законы раздражения. Действие раздражителя на биосистему под­чиняется определенным закономерностям, которые сформулированы в законах раздражения.

Закон силы раздражения: чем сильнее раздражение, тем до известных пределов сильнее ответная реакция объекта (органа, ткани, клетки).

Для минимального возбуждения требуется определенная критичес­кая пороговая длительность действия раздражителя. Увеличение дли­тельности внешнего воздействия за пределы порога ведет к нарас­танию возбуждения до максимальной величины. Дальнейшее увели­чение длительности действия раздражителя не ведет к нарастанию возбуждения. Эти зависимости сформулированы в законе длитель­ности раздражения: чем длительнее раздражение, тем сильнее до известных пределов ответная реакция живой системы.

Зависимость между силой и длительностью порогового раз­дражения представляет собой отрезок гиперболы, ветви ко­торой асимптотичны к лини­ям, параллельным осям коор­динат (рис.1.14). Данная кри­вая свидетельствует, что даже очень сильные раздражители, но малой длительности, не способны вызвать возбуждение, равно как и слабые (допоро-говые) раздражители не эф­фективны при сколь угодно длительном воздействии на ткань. В области промежуточ­ных значений пороговая сила раздражителя зависит от вре­мени его действия на ткань.

Раздражители характеризу- — ются не только силой и длительностью действия, но и скоростью роста во времени силы воздействия на объект, т.е. градиентом.

45

Уменьшение крутизны нарастания силы раздражителя ведет к по­вышению порога возбуждения, вследствие чего, ответ биосистемы при некоторой минимальной крутизне вообще исчезает. Это явление названо аккомодацией.

Зависимость между крутизной нарастания силы раздражения и ве­личиной возбуждения определена в законе градиента: реакция жи­вой системы зависит от градиента раздражения: чем выше крутизна нарастания раздражителя во времени, тем больше до известных пределов величина функционального ответа. В общем виде физио­логические основы закона градиента могут быть представлены сле­дующим образом.

Для генерации активного функционального ответа биосистемы не­обходимым условием является совокупность определенных физико-химических и функциональных изменений в раздражаемом объекте. Возбуждение возникает в том случае, если эти сдвиги достигают некоторой пороговой критической величины, индивидуальной для каждого объекта. Наряду с этим, при действии раздражителя на живую систему включаются механизмы, направленные на стабили­зацию ее состояния и ведущие к увеличению порога возбуждения. Эти "инактивационные" процессы включаются одновременно с "ак-тивационными", но скорость их развития во времени, как правило, ниже последних. Вероятность возникновения возбуждения при дей­ствии раздражителя с данными характеристиками будет определяться исходным уровнем "активационных" и "инактивационных" процессов и относительными скоростями их изменения при раздражении. В случае достаточно высокого градиента раздражителя "инактивацион­ные" процессы в ткани будут отставать от скорости суммирования функциональных сдвигов, направленных на генерацию возбуждения. При уменьшении градиента раздражения ниже некоторой критичес­кой величины повышение порога возбуждения будет происходить быстрее, чем развитие активационных процессов. Такой раздражи­тель, несмотря на его достаточную силу, окажется подпороговым.

Мембранные механизмы аккомодации будут рассмотрены ниже, на примере электровозбудимых тканей.

Функциональная подвижность. Активационные и инактивационные процессы в биосистемах протекают с индивидуальными скоростями. В основе учения о функциональной подвижности лежит представление о том, что каждая живая система характеризуется определенной дли­тельностью процесса возбуждения. Длительность этих физиологических сдвигов названа интервалом возбуждения. Интервал возбуждения оп­ределяет скорость процесса возбуждения: чем короче интервал, тем выше скорость возбуждения. Последняя, в свою очередь, характеризует функциональную подвижность ткани: чем короче интервал возбужде­ния, тем выше функциональная подвижность биосистемы, тем боль­шее число волн возбуждения при ритмическом раздражении может воспроизвести объект в единицу времени. Мерой функциональной по­движности является максимальное число волн возбуждения в единицу времени, которое данный объект может воспроизвести без искажения.

46