Работа №3. Одиночное мышечное сокращение. Суммация. Тетанус

Если в эксперименте на отдельное мышечное волокно или на всю мышцу действуют два быстро следующих друг за другом сильных одиночных раздражения, то возникающее сокращение будет иметь большую амплитуду, чем максимальное сокращение при одиночном раздражении. Сократительные эффекты, вызванные первым и вторым раздражениями, как бы складываются. Это явление называется суммацией сокращений и наблюдается как при прямом, так и при непрямом раздражении мышцы. Для возникновения суммации необходимо, чтобы интервал между раздражением имел определенную длительность: он должен быть длиннее рефрактерного периода, иначе на второе раздражение не будет ответа, и короче всей длительности сократительного ответа, чтобы второе второе раздражение подействовало на мышцу раньше, чем она успеет расслабиться после первого раздражения. При этом возможны два варианта. Если второе раздражение поступает, когда мышца уже начала расслабляться, то на миографической кривой вершина этого сокращения будет отделена от вершины первого западением (рис. 1, Ж-Г). Если же второе раздражение действует, когда первое еще не дошло до своей вершины, то второе сокращение полностью сливается с первым, образуя единую суммированную вершину (рис.1, А-В).

Если на отдельное мышечное волокно или на всю мышцу действуют ритмические раздражения с такой частотой, что их эффекты суммируются, наступает сильное и длительное сокращение мышцы, называемое тетаническим сокращением, или тетанусом. Этот термин впервые применил Э. Вебер в 1821 году. Амплитуда тетануса может быть в несколько раз больше величины максимального одиночного сокращения.

При относительно малой частоте раздражений наблюдается зубчатый тетанус, при большой частоте – гладкий тетанус. Гладкий тетанус возникает тогда, когда очередной импульс раздражения действует на мышцу до начала фазы расслабления. При тетанусе сократительные ответы мышцы суммированы, а электрические ее реакции – потенциалы действия – не суммируются и их частота соответствует частоте ритмического раздражения, вызвавшего тетанус.

Рис. 2. Суммация мышечных сокращений в ответ на 2 стимула.

А-В – единая суммированная вершина, показанная на миограмме мышечного сокращения, Г-Ж – западение вершины.

Задание:

· Просмотрите фильм «Одиночное мышечное сокращение. Суммация. Тетанус». В начале фильма показан рисунок «Фазы одиночного сокращения мышцы», обратите внимание на 3 фазы сокращения мышцы и продолжительность фаз укорочения и расслабления. На втором рисунке, демонстрируемом в фильме, под буквами з, ж, е, д, г, в, б, а показаны суммация и тетанус. После рисунков в фильме демонстрируется установка, в состав которой входит закрепленная мышца, электроды для симуляции, барабан кимографа с миллиметровой бумагой, к которому подведен писчик с чернилами. При нанесении электрического стимула наблюдается сокращение мышцы, которое записывается в виде миограммы. Сравните миограммы при одиночном сокращении, зубчатом и гладком тетанусе. В конце фильма приведена общая схема всех миограмм при частоте стимуляции 20, 25, 35, 115 Гц.

· Перенесите рисунок 3 «Сокращение икроножной мышцы при разной частоте раздражения» в тетрадь. Обозначьте на рисунке виды мышечных сокращений: одиночное сокращение, зубчатый тетанус, гладкий тетанус.

Рис. 3. Сокращение икроножной мышцы при разной частоте раздражения.

По оси Х – время (мс); по оси У - амплитуда сокращения мышцы. Цифры над кривыми – частота стимулов (Гц)

· Отметьте в тетради на графике, что обозначает:

А) пунктирная линия – это…

Б) при частоте стимуляции 20, 25, 35 Гц – это….

В) при частоте стимуляции 115 Гц – это…

· Проделайте работу «Сокращение скелетных мышц в результате действия нескольких стимулов» по программе «Виртуальная физиология». Сначала прочитайте в работе теоретическую часть и найдите в ней 2 ошибки. Перепишите в тетрадь ход работы.

Ход работы:

- установите частоту стимуляции 5 стимулов/сек;

- нажмите кнопку «воздействовать залпом стимулов» на протяжении 1.5-2 сек (считайте про себя), после чего повторно нажмите эту кнопку, чтобы остановить запись миограммы;

- проанализируйте и зарисуйте полученную миограмму;

- повторите эти же действия с частотой стимуляции 6.5, 10 и 20 стимулов/сек.

· В выводе отметьте: как зависит величина ответной реакции мышцы от частоты раздражений?