РАЗДЕЛ 5. РЕСУРСЫ БЕСХВОСТЫХ ЗЕМНОВОДНЫХ 1 page

Аннотация. Приводятся данные о систематике, разнообразии, географии, морфологии, биологии и хозяйственном значении бесхвостых земноводных.

Ключевые слова: бесхвостые земноводные, систематика, морфология, зоогеография, биология, ресурсы.

Цели и задачи: охарактеризовать систематику и разнообразие бесхвостых земноводных, определить характерные черты внутренней организации, географии и биологии, дать хозяйственную характеристику этой группе.

Отряд Бесхвостые земноводные (Anura). В качестве латинского названия для отряда неоднократно применялись и другие, например – Salientia и Ecaudata. Последние, ввиду их малой распространенности в настоящее время, в настоящем учебном пособии мы принимаем как младшие синонимы.

Ископаемые находки известны начиная с юрского периода. Бесхвостые земноводные – наиболее многочисленный, процветающий отряд современных амфибий. По современным представлениям отряд насчитывает 5966 видов, объединяемых в 50 семейств и около 340 родов. Для фауны России известны 24 вида 9 родов и 6 семейств:

Семейство Жерлянки Bombinatoridae Gray, 1825

Род Жерлянки, Bombina Oken, 1816

1. Краснобрюхая жерлянка, Bombina bombina (Linnaeus, 1761)

2. Дальневосточная жерлянка, Bombina orientalis (Boulenger, 1890)

Семейство Чесночницы Pelobatidae Bonaparte, 1850

Род Чесночницы, Pelobates Wagler, 1830

3. Обыкновенная чесночница, Pelobates fuscus (Laurenti, 1768)

4. Сирийская чесночница, Pelobates syriacus Boettger, 1889

Семейство Крестовки, Pelodytidae Bonaparte, 1850

Род Крестовки, Pelodytes Bonaparte, 1838

5. Кавказская крестовка, Pelodytes caucasicus Boulenger, 1896

Семейство Квакши Hylidae Rafinesque, 1815

Род Квакши, Hyla Laurenti, 1768

6. Восточная квакша, Hyla orientalis Bedriaga, 1890

7. Дальневосточная квакша, Hyla japonica Guenther, 1859

Семейство Жабы Bufonidae Gray, 1825

Род Серые жабы, Bufo Laurenti, 1768

8. Обыкновенная, или серая жаба, Bufo bufo (Linnaeus, 1758)

9. Дальневосточная жаба, Bufo gargarizans Cantor, 1842

10. Кавказская жаба, Bufo verrucosissimus (Pallas, 1814)

Род Камышовые жабы, Epidalea Cope, 1864

11. Камышовая жаба, Epidalea calamita (Laurenti, 1768)

Род Зеленые жабы, Pseudepidalea Frost et al., 2006

12. Жаба Певцова, Pseudepidalea pewzowi (Bedriaga, 1898)

13. Монгольская жаба, Pseudepidalea raddei (Strauch, 1876)

14. Зеленая жаба, Pseudepidalea viridis (Laurenti, 1768)

Семейство Лягушки, Ranidae Rafinesque, 1814

Род Зеленые лягушки, Pelophylax Fitzinger, 1843

15. Съедобная лягушка, Pelophylax kl. esculentus (Linnaeus, 1758)

16. Прудовая лягушка, Pelophylax lessonae (Camerano, 1882)

17. Чернопятнистая лягушка, Pelophylax nigromaculatus (Hallowell, 1860)

18. Озерная лягушка, Pelophylax ridibundus (Pallas, 1771)

Род Бурые лягушки, Rana Linnaeus, 1758

19. Сибирская лягушка, Rana amurensis Boulenger, 1886

20. Остромордая лягушка, Rana arvalis Nilsson, 1842

21. Дальневосточная лягушка, Rana dybowskii Guenther, 1876

22. Малоазиатская лягушка, Rana macrocnemis Boulenger, 1885

23. Хоккайдская лягушка, Rana pirica Matsui, 1991

24. Травяная лягушка, Rana temporaria Linnaeus, 1758

Бесхвостые – группа прыгающих (за исключением некоторых групп, например – представителей родов Breviceps, Vibrissophora) земноводных с удлиненными задними ногами и во взрослом состоянии без хвоста (личинки всех Anura а также взрослые самцы североамериканской хвостатой лягушки имеют хвосты).

Резко отличающийся от других систематических групп характер движения бесхвостых земноводных (прыжки) во многом обусловил их форму тела и особенности внутреннего строения. Отсутствие или частичная утрата прыжков при наземном движении у представителей отряда Anura – явление редкое и, по-видимому, возникло вторично. Также для бесхвостых земноводных характерно превалирующее значение заднего пояса конечностей и при плавании, при этом передние конечности обычно прижаты к телу. Способствует этому резкая диспропорция (обычно в 1,6 – 3,3 раза) в соотношении длины передних и задних конечностей, а также целый ряд преобразований в строении последних – появление «вторичной голени» и суставных бугорков, удлинение 4-го пальца. Ряд исследователей предполагали, что следствием передвижения прыжками у бесхвостых земноводных явились также: укорочение позвоночника, слияние задних туловищных позвонков с хвостцовой костью, прогрессирующая редукция ребер.

Редуцированный хвост бесхвостых амфибий представлен уростилем. Традиционно уростиль рассматривают как гомолог сросшихся хвостовых позвонков, что не совсем точно. При изучении формирования уростиля в раннем онтогенезе Bufonidae и Ranidae выяснилось, что зачатки хвостовых позвонков образуют лишь его переднюю часть, тогда как задняя часть развивается из гипохордального хряща. Предполагается, что уростиль служит опорным стержнем для подвешенных внутренних органов (например – почек), а особенности его связи с тазом помогают амортизировать толчки, возникающие при движении прыжками.

Некоторые представители семейств Hylidae и Ranidae, помимо успешного перемещения по суше, способны к прыжкам по поверхности воды.

Большинство бесхвостых земноводных ведут сухопутный образ жизни, но также многочисленны водные, древесные и роющие формы, а также самые разные комбинации этих свойств.

Несовершенство дыхания на суше при помощи колебаний нижней стенки ротовой полости неизбежно должно было привести к нарастанию доли кожного дыхания. Однако такой характер дыхания чреват обильной влагопотерей при высоких температурах и преимущественно наземном образе жизни, что, по-видимому, явилось предпосылкой для образования обширных подкожных лимфатических областей.

Распространены всесветно, за исключением Антарктиды и некоторых океанических островов. Наибольшего разнообразия и биомассы представители отряда достигают во влажных тропических лесах, однако бесхвостых земноводных можно встретить в практически любых ландшафтах – от уровня моря до альпийских лугов высокогорий.

Все взрослые бесхвостые исключительно животноядны, добычей им могут служить самые разнообразные беспозвоночные и мелкие позвоночные животные. Для целого ряда видов характерна узкая пищевая специализация – стенофагия, например – мермекофагия (питание муравьями). У наземных форм важную роль в добывании пропитания играет выбрасывающийся наружу клейкий язык. У некоторых полуводных (например, у жерлянок, Bombinatoridae и ряда представителей семейства Повитухи, Alytidae) или специализированных хищных форм язык утратил свое значение охотничьего инструмента и частично редуцировался. Отдельные околоводные и постоянноводные формы почти полностью утратили не только язык (семейство Пиповые, Pipidae), но и барабанную перепонку (Bombinatoridae), а также веки (шпорцевые лягушки рода Xenopus). Одновременно с этим, у взрослых форм некоторых постоянноводных Anura вновь появляется свойственный рыбам и личинкам хвостатых орган чувств – «боковая линия».

В отличие от пресмыкающихся, птиц и млекопитающих, подавляющее количество воды в организм которых поступает через ротовую полость, у земноводных запасы воды пополняются через кожные покровы. Во время пребывания на суше у бесхвостых амфибий главную роль в обеспечении водой играет снабженная густой сетью капилляров кожа брюшка в тазовой области, называемая «пьющим пятном». Естественно, что скорость такого водопотребления у настоящих сухопутных форм существенно выше, чем у постоянноводных и околоводных. Скорость всасывания воды зоной пьющего пятна у североамериканского аридного вида – жабы Anaxirus punctatus, достигает 423 мг/см²/час. Соответственно, различается у разных экологических групп и сложность сосудистой системы в нижней части брюшка: из 10 видов исследованных бесхвостых земноводных (представители семейств Пиповые Pipidae, Лопатоноги Scaphiopidae, Настоящие жабы Bufonidae и Настоящие лягушки Ranidae) наиболее сложную сеть кровеносных сосудов имела сухопутная Anaxyrus woodhousei, а наиболее упрощенную – постоянноводная шпорцевая лягушка, Xenopus laevis.

Традиционно бытует мнение о постоянной зависимости земноводных от воды. Это утверждение верно лишь отчасти. Среди бесхвостых амфибий немало представителей, заселивших самые безводные уголки суши, в том числе крупнейшие по площади пустыни всех материков. Небезынтересными являются стратегии выживания, особенно механизмы сохранения влаги в засушливый период у этих аридных видов. Стоит также отметить, что среди пустынных амфибий есть и постоянноводные виды (например, африканские шпорцевые лягушки рода Xenopus), которые при высыхании водоема зарываются в ил или могут предпринимать миграции (обычно в ночные часы) к другим водоемам. Большинство наземных пустынных анур существенную часть жизни проводят, зарывшись в грунт, иногда – на глубине нескольких метров. Африканские водоносы, Pyxicephalus и древесницы, Leptopelis способны образовывать ороговевший кокон, препятствующий их высыханию. Некоторые аридные виды тростянок, Hyperolius способны до 6 ч проводить под прямыми лучами солнца при влажности менее 50%. Их кожные покровы в сухой период становятся менее проницаемы и препятствуют излишней влагопотере.

Для южноамериканских (Phyllomedusa) и африканских (Chiromantes) семиаридных древесных лягушек характерно выделение на покровах особых секретов липидной природы, предохраняющих от воздействия прямых солнечных лучей. Также выявлено, что продукты белкового обмена у этих групп лягушек экскретируются преимущественно в форме уратов (солей мочевой кислоты), которые могут составлять до 80% от всех нитрогенных экскретов. Такая свойственная пресмыкающимся и некоторым пустынным земноводным форма азотистого обмена, при которой конечным продуктом является мочевая кислота и ее соли, получила название урикотелического. Напомним, что большинство наземных земноводных, обитающих вне засушливых областей, имеют уреотелический азотистый обмен, конечным продуктом которого является мочевина. Постоянноводные амфибии выделяют в качестве конечного продукта аммиак (аммониотелический обмен).

Широко представлены в пустынях Старого Света настоящие жабы семейства Bufonidae. Они приспособились к размножению в эфемерных водоемах за счет сокращения длительности эмбриогенеза и личиночного развития, общая продолжительность которых может составлять 1–2 недели. Молодь после метаморфоза обладает высоким аппетитом и потрясающими темпами роста. При наступлении засухи жабы зарываются в грунт и не питаются до следующего сезона дождей. Другой важной стратегией размножения в условиях отсутствия водоемов является живорождение (пример – африканские живородящие жабы, Nectophrynoides).

Крайне экономный обмен веществ свойственен большинству пустынных земноводных. Аридные амфибии имеют возможность питаться только часть года, в период благоприятных гидротермических условий. Например, лопатоноги Scaphiopus за небольшой период наземной активности питаются всего 1–9 раз. Это вынуждает амфибий очень быстро создавать в теле запасы, обычно в виде жира, для переживания неблагоприятного сезона. Как же обеспечить земноводных большим количеством пищевых ресурсов за короткий отрезок времени? В аридных районах нашей планеты эту проблему амфибии решают преимущественно за счет муравьев и термитов. Неудивительно, что большинство видов бесхвостых земноводных засушливых областей – мермекофаги.

В засушливый период находящиеся в спячке бесхвостые амфибии потребляют кислорода около 20% от нормы при наземной активности, поэтому запасов жира им может хватать на несколько неактивных месяцев (до 10 – у упоминавшихся выше лопатоногов Scaphiopus). Учитывая, что многие пустынные земноводные обладают способностью преобразовывать протеины в жиры, у них появляются «страховые» источники внутренней энергии (протеины тела и яиц), позволяющие отдельным видам с успехом выживать в неактивном состоянии более 2 лет даже при температуре 15°C.

Для ряда северных, высокогорных, пустынных и других экологических форм, населяющих ландшафты с четко выраженными сезонными изменениями влажности и температуры, характерно синхронизированное массовое размножение, от одного до нескольких дней на одном нерестовом водоеме. Репродуктивный период экваториальных и тропических форм часто носит растянутый круглогодичный характер. Виды, характеризующиеся высокой плодовитостью и слабой выраженностью заботы о потомстве, размножаются 1, реже – 2 раза в год. Некоторые тропические формы (например – южноамериканские древолазы рода Dendrobates, мадагаскарские мантеллы, Mantella), характеризующиеся порционной яйцекладкой и низкой плодовитостью, способны размножаться многократно в течение года.

Многие виды бесхвостых земноводных очень консервативны в выборе мест размножения и нередко ежегодно приходят в одни и те же водоемы. Ориентация на водоем происходит преимущественно по запаху. Экспериментально установлено, что южные леопардовые лягушки, Rana utriculata ориентируются на запах или группу запахов, которые имеют определенное сигнальное значение и сохраняются в водоеме от одного сезона размножения к другому.

Для прибрежных жаб, Incilius valliceps отмечается, что взрослые самцы в период, предшествующий размножению, двигаются к водоему за счет ольфакторных (запаховых) стимулов, а зрелые самки – в основном ориентируясь на акустические сигналы (хор самцов-конспецификов). У молодых жаб этого вида ориентации по запаху не обнаружено, однако они активно используют положение Солнце и Луны, а также расположение местных наземных ориентиров.

Отмечено, что фазы Луны оказывают также существенное влияние на наземную активность бесхвостых земноводных. Американская жаба, Anaxyrus americanus менее активна в полнолуние, чем в новолуние. Нами отмечено схожее явление для кавказской жабы, Bufo verrucosissimus на Северо-Западном Кавказе. Снижение наземной активности в полнолуние может рассматриваться как важная адаптация, дополнительно сохраняющая жаб от хищников.

Одним из принципиальных компонентов репродуктивного поведения большинства бесхвостых земноводных является видоспецифичная вокализация, выполняющая разнообразные функции – привлечение самок, голосовая маркировка территории, обозначение половой принадлежности самца или яловости самки при брачных объятиях – амплексусе. Последняя разновидность сигнала, получившая названия сигнал высвобождения или подмышечный рефлекс, свойственен самцам большинства видов, а также не готовым к размножению самкам. Брачная, или рекламная вокализация самцов в период размножения, как в случаях с брачным «нарядом» и «танцами» у некоторых Caudata, служит для репродуктивной изоляции близкородственных видов, обитающих на одной территории. Различия в спектральных и временных характеристиках голоса у многих групп бесхвостых амфибий служат единственным признаком для идентификации конспецификов и играют важную роль в предотвращении межвидовых скрещиваний. Например, некоторые синтопические североамериканские жабы семейства Bufonidae при гибридизации в эксперименте дают плодовитое потомство, однако доля гибридов в естественных условиях редко превышает 3–5%.

У широко распространенной в Северной Америке пастушьей квакши, Hyla cinerea ареал полностью перекрывает распространение близкородственной H. gratiosa. Также оба вида не отличаются по времени наступления репродуктивного сезона и используют для размножения одни и те же водоемы. Несмотря на то, что эти квакши способны к образованию гибридов, в природе это явление относительно редкое. Специальными исследованиями показано, что основным репродуктивным барьером для этих видов служит видоспецифическая брачная вокализация.

Акустические свойства рекламного крика самцов служат не только изолирующим механизмом, но и важнейшим критерием полового отбора. У многих видов бесхвостых земноводных самки выбирают полового партнера по громкости крика, связанной с размерами самца.

Среди всех групп наземных позвоночных, представители отряда Anura имеют наибольшее разнообразие репродуктивных стратегий, в том числе известных типов полового поведения и заботы о потомстве. У подавляющего большинства представителей этого отряда оплодотворение наружное (но встречаются и исключения, например – упоминавшаяся выше хвостатая лягушка, Ascaphus truei), развитие яиц и самостоятельных питающихся личинок (головастиков) проходит в воде. Также для бесхвостых характерна значительная реорганизация личинок во время прохождения метаморфоза, что отличает их от других ныне живущих амфибий. Некоторые виды откладывают яйца во влажный субстрат (мох или листовую подстилку), из которых вылупляются непитающиеся личинки, проходящие метаморфоз в месте откладки икры. Для отдельных представителей отряда (например, мадагаскарских Mantella и африканских Leptopelis) также характерна откладка яиц на суше, однако их вылупляющиеся личинки должны быть смыты ливневыми дождями в водоем, где они проходят свое дальнейшее развитие. Как правило, яйца этих видов имеют длительный инкубационный период (от 6 до 15 суток) и приведенная выше репродуктивная стратегия позволяет существенно увеличить их сохранность по сравнению с густонаселенными тропическими водоемами. Любопытно, что головастики некоторых видов, яйца которых развиваются вне водной среды (например, упоминавшихся выше древесниц рода Leptopelis), способны к направленному движению по суше. Вероятно, при форс-мажорных обстоятельствах, если их не выносят в водоем потоки дождевой воды, они двигаются к воде самостоятельно.

Взрослые особи других видов (например – самцы жаб-повитух рода Alytes) носят икряные шнуры, обернутые вокруг задних конечностей, или переносят на своей спине головастиков из сухопутных мест, где они вылупились, в водоемы (представители южноамериканского семейства Dendrobatidae). Самки некоторых видов, личинки которых развиваются в маленьких замкнутых водоемах (заполненных водой дуплах деревьев и листовых пазухах бромелий), кормят их неоплодотворенными яйцами. Ряд форм (преимущественно южноамериканских), размножающихся на деревьях или на почве, имеют прямое развитие яиц, без наличия свободно живущей личиночной стадии. Из них вылупляются полностью сформированные миниатюрные копии взрослых особей.

Другие виды вынашивают яйца на спине или в специальных карманах на дорсальной или латеральной сторонах тела, в голосовых связках и даже в желудках. Одним из наиболее известных частных случаев такого проявления заботы о потомстве служит половое поведение южноамериканских пип (Pipa). Для представителей отряда Anura известно также неплацентарное живорождение или яйцеживорождение.

Семейство Лейопельмы (Leiopelmatidae)

Семейство Лейопельмовые, наиболее древнее из ныне живущих бесхвостых земноводных, представлено 1 родом и 6 видами, распространенных только на островах Новой Зеландии. В прошлом хвостатую лягушку, Ascaphus truei выделяли в самостоятельное семейство Хвостатые лягушки (Ascaphidae). Эта точка зрения была основана на том, что Ascaphus и Leiopelma географически изолированы друг от друга. Нахождение в 1975 г. в юрских отложениях Аргентины земноводных (представители вымерших родов Vieraella и Notobatrachus) с промежуточным между лейопельмами и хвостатыми лягушками строением оправдывает объединение аскафид и лейопельм в семейство Лейопельмовые. В настоящем учебном пособии мы, основываясь на мнении большинства систематиков, рассматриваем хвостатую лягушку в рамках семейства Leiopelmatidae.

Хвостатая лягушка, или гладконог, Ascaphus truei. Ареал представлен цепочкой изолированных популяций в горных районах западной части Северной Америки от канадского штата Британская Колумбия до северной Калифорнии (США). Взрослые особи ведут полуводный образ жизни, придерживаясь горных ручьев. Кожные покровы гладконога продуцируют зоотоксины – 5-гидрокситритриптамин и брадикининоподобные пепсины, в эксперименте вызывающие у хищных млекопитающих (собаки) сильный гипотонический эффект, а также стимулирующее и подавляющее воздействие на изолированную гладкую мускулатуру кишечника и матки. Питаются хвостатые лягушки преимущественно насекомыми. Спаривание отмечалось с мая по октябрь. Только для этого вида среди всех бесхвостых земноводных характерно наличие специального копулятивного органа – «ложного хвоста», лишенного костной поддержки, что отразилось в названии этих лягушек. После продуктивного спаривания самка способна длительное время депонировать половые продукты самца. Период откладки растянутый и приходится на весенние и летние месяцы. Крупные яйца (диаметр яйца около 4 мм, а масса – в среднем 37,5 мг) прикрепляются на нижнюю поверхность погруженных в воду камней. Индивидуальная плодовитость самки варьирует от 28 до 96 (в среднем 45) яиц. Длительность инкубации составляет 3–6 недель. Личинки питаются в основном диатомовыми водорослями и детритом. Молодь обычно проходит метаморфоз в августе-сентябре, однако нередко перезимовывает и заканчивает личиночное развитие уже весной. Хвостатая лягушка – узкоареальный, но в подходящих местообитаниях – обычный вид.

Лейопельма Гамильтона, Leiopelma hamiltoni. Мелкая лягушка длиной до 5,2 см. Самки крупнее и массивнее самцов. По-видимому, в прошлом была широко распространена на многих островах Новой Зеландии, однако вследствие интродукции вместе с первыми полинезийскими переселенцами около 1000 лет назад тихоокеанской, Rattus exulans, а в последующем и черной R. rattus крыс, активно выедающих этих лягушек, на большей части первоначального ареала вымерла. Отмечается также, что лейопельм поедает другой эндемик Новой Зеландии – гаттерия, или туатара. В настоящее время вид сохранился только на островах Мауд и Стефана в проливе Кука. Населяет преимущественно лесной пояс, но может встречаться также на лугах и скальных выходах. Наиболее предпочитаемые биотопы – тенистые леса на скалистых грунтах. В питании взрослых особей преобладают наземные формы насекомых. В отличие от большинства других бесхвостых земноводных, самцы дейопельмы не обладают резонаторами и не способны к вокализации. Амплексус паховый (ингвинальный). Яйца очень крупные, в них эмбрион развивается до самого метаморфоза, т. е. из яйца вылупляются уже полностью сформированные лягушата. Лейопельма Гамильтона – узкоарельный, крайне малочисленный вид. По оценкам ряда исследователей, общее количество лягушек этого вида в природе не превышает 300 экземпляров. Вид внесен в Красную Книгу МСОП.

Семейство Пипы (Pipidae)

Семейство Пиповые объединяет 33 вида 5 родов примитивных постоянноводных бесхвостых земноводных, населяющих Африку и Южную Америку.

Пипа Корвальо, Pipa corvalhoi. Обитает в стоячих прогреваемых водоемах северной Бразилии. Достигает длины 6 см. Питается водными беспозвоночными. Самцы пипы агрессивно защищают свою территорию, нередко в борьбе травмируя друг друга. В период размножения кожа спины самки претерпевает существенные изменения: утолщается кутикулярный слой, однослойный эпидермис заменяет многослойный, исчезает роговой слой и кожные железы. Самец обхватывает самку, пара всплывает клоаками вверх и происходит порционная откладка яиц, которые проскальзывая между спиной самки и брюхом самца. После этого пара опускается на дно, а самец вдавливает яйца в кожу спины самки. Длительность икрометания может достигать нескольких часов. Размер одной порции икры от 1 до 5 шт., а общая плодовитость самки за один нерест составляет от 40 до 140 яиц. Покровы самки обрастают яйца со всех сторон, оставляя лишь узкий просвет сверху. Газообмен яиц происходит за счет капиллярной системы матери, которая оплетает каждую ячейку с яйцом. Развитие от оплодотворения до вылупления эмбрионов длится 2–3 недели. От вылупления головастиков до метаморфоза проходит 1,5–4 месяца. Личинки – фильтраторы, ведут пелагический образ жизни. Пипа Корвальо – обычный вид. Нередко используется как лабораторное животное и в биомедицинских исследованиях. В искусственных условиях способны размножаться каждые 3–4 недели.

Суринамская пипа, Pipa pipa. Крупная постоянноводная лягушка: длина тела более 20 см. Обитает в стоячих и слабопроточных непересыхающих водоемах Южной Америки на территории Боливии, Колумбии, Гвианы, Эквадора, Бразилии и Перу. Известна также с острова Тринидад. Охотно селится в каналах ирригационных систем на сельскохозяйственных землях. Питается преимущественно червями и молодью рыб. При обилии пищи охотится из засады, но может также активно выискивать добычу, взмучивая передними лапами ил и опавшую листву. Размножается в период дождей. Амплексус паховый. При спаривании оплодотворенные икринки вдавливаются в кожу спины самки, где инкубируются. Плодовитость самок от 40 до 114 икринок. Развитие длится 2,5–3 месяца, причем мать покидают уже полностью сформировавшиеся маленькие лягушата. Суринамская пипа в подходящих биотопах – обычный вид. Угрозу популяциям пипы представляют осушение и загрязнение водоемов, а также вырубка прибрежных лесов. Популярный объект декоративного содержания.

Гименохирус Беттгера, или карликовый шпороносец, Hymenochirus boettgeri. Один из самых мелких представителей семейства, достигающий предельной длины 3 см. Обитает в мелких стоячих водоемах Центральной Африки на территории Нигерии, Камеруна и Заира. Питается преимущественно мелкими ракообразными и червями. Размножается в период дождей. Амплексус паховый. Икру порциями по 10–15 шт. откладывает на подводную растительность у поверхности. Общая плодовитость самок до 500 икринок. Инкубация длится около суток. Головастики начинают питаться мельчайшим зоопланктоном через 4–5 суток после вылупления. Личиночное развитие длится 1–2,5 месяца. Гименохирус Беттгера – обычный вид. Часто используется как лабораторное животное для образовательных целей и в биомедицинских исследованиях.

Гладкая шпорцевая лягушка, Xenopus laevis. Длина тела до 8 см. Обитает в стоячих и слабопроточных водоемах Кении, Уганды, Камеруна и северной части Заира. Убежавшие лягушки регулярно отмечаются в водоемах Средиземноморья. На юге Калифорнии (США) в результате интродукции образовала устойчивую многочисленную популяцию. В результате перехода к водному образу жизни у шпорцевых лягушек редуцировались барабанные перепонки и язык, утеряна подвижность век, а также вторично появился своеобразный орган чувств, свойственный рыбам и личинкам земноводных – «боковая линия». Питается разнообразными водными беспозвоночными и мелкими позвоночными животными. Созревает в возрасте года и старше. Икрометание в сезон дождей, порционное. Плодовитость самок от 200 до 15 тыс. икринок. Личинки – фильтраторы, питаются планктонными водорослями и ракообразными, держатся в толще воды. Метаморфоз проходят через 2,5–4 месяца развития. Предельная продолжительность жизни для этого вида в искусственных условиях составляет 33 года. Шпорцевая лягушка – важнейший объект лабораторного разведения, используется в образовательных целях и для проведения биомедицинских исследований. В Калифорнии интродуцированная X. laevis наносит существенный вред, поедая икру и молодь аборигенных видов рыб и земноводных.

Семейство Жерлянки (Bombinatoridae)

В качестве русскоязычного для семейства также применяют название Азиатские круглоязычные. Характеризуются задневогнутыми позвонками, укороченными ребрами, несросшимся с крестцом уростилем. Сильно редуцированный язык прирастает всей нижней поверхностью в своей передней части к дну ротовой полости. В семействе 9 видов и 2 рода. Род Жерлянки, Bombina (7 видов) имеет разорванный реликтовый ареал, представленный двумя фрагментами: европейским и восточноазиатским. Представители рода Барбурулы, Barbourula (2 вида) населяют остров Калимантан и Филиппины. Экспериментальная гибридизация европейских и восточноазиатских представителей рода Bombina показала стерильность гибридов.

Краснобрюхая жерлянка, Bombina bombina. Мелкая околоводная лягушка длиной до 6 см. Населяет лесную, лесостепную и степную зоны Центральной и Восточной Европы, Урала и Предкавказья. Предпочитает мелкие прогреваемые водоемы, обычно стоячие или слабопроточные. При дефиците подходящих мест обитания может заселять глубокие озерца с родниковым питанием, например на горе Стрижамент в Ставропольском крае. Охотно заселяет водоемы в населенных пунктах. Так, изолированные популяции этого вида до недавнего времени существовали в прудах на юге Москвы. Зимует как на суше (в норах грызунов, под камнями и упавшими деревьями), так и в воде. Питается преимущественно насекомыми и их личинками. Созревает в возрасте 2–4 лет. Сезон размножения растянут с апреля по август. Амплексус паховый. Нерест порционный. В районе Украинских Карпат гибридизирует с желтобрюхой жерлянкой B. variegata. Длительность инкубации от 4 до 12 суток. Личиночное развитие 1,5–2,5 месяца. Головастики питаются водорослями и высшей водной растительностью. Краснобрюхая жерлянка – обычный, местами массовый вид. На восточной и северной периферии ареала может быть редка.

Желтобрюхая жерлянка, Bombina variegata. Один из самых мелких представителей семейства: предельная длина не превышает 5 см. Широко распространена в горах и предгорьях Центральной и Южной Европы на восток до Украинских Карпат. Населяет все типы водоемов в лесных биотопах. В отличие от близкородственного вида, краснобрюхой жерлянки B. variegata, менее связана с водой. Питается преимущественно наземными насекомыми. Зимует на суше. Размножается с мая по август. Нерест порционный. Инкубационный период 5–12 суток. Личиночное развитие 2–2,5 месяца. Головастики поедают водоросли и детрит. Желтобрюхая жерлянка – массовый вид, однако его численность во многих районах сокращается вследствие разрушения местообитания.