Раздел 4. Ресурсы хвостатых земноводных

Аннотация. Приводятся данные о систематике, разнообразии, географии, морфологии, биологии и хозяйственном значении хвостатых земноводных.

Ключевые слова: хвостатые земноводные, систематика, морфология, зоогеография, биология, ресурсы.

Цели и задачи: охарактеризовать систематику и разнообразие хвостатых земноводных, определить характерные черты их внутренней организации, географии и биологии.

Отряд Хвостатые земноводные (Caudata, синоним – Urodela). По ископаемым останкам хвостатые земноводные известны с позднеюрской эпохи. Отряд по современным представлениям насчитывает 619 видов, объединяемых в более чем 60 родов и 9 семейств. В фауне Российской Федерации к настоящему времени отмечено 8 видов 5 родов и 2 семейств.

Семейство Углозубые Hynobiidae Cope, 1860

Род Безлегочные, или Когтистые тритоны, Onychodactylus Tschudi, 1838

1. Уссурийский когтистый тритон, Onychodactylus fischeri (Boulenger, 1886)

Род Сибирские углозубы, Salamandrella Dybowski, 1870

2. Сибирский углозуб, Salamandrella keyserlingii Dybowski, 1870

3. Углозуб Шренка, или приморский углозуб, Salamandrella schrenckii (Strauch, 1870)

Семейство Саламандровые Salamandridae Goldfuss, 1820

Род Гладкие тритоны, Lissotriton Bell, 1839

4. Кавказский тритон, или тритон Ланца, Lissotriton lantzi (Wolterstorff, 1914)

5. Обыкновенный тритон, Lissotriton vulgaris (Linnaeus, 1758)

Род Полосатые тритоны, Ommatotriton Gray, 1850

6. Малоазиатский тритон, Ommatotriton ophryticus (Berthold, 1846)

Род Тритоны, Triturus Rafinesque, 1815

7. Гребенчатый тритон, Triturus cristatus (Laurenti, 1768)

8. Тритон Карелина, Triturus karelinii (Strauch, 1870)

Представители отряда распространены всесветно, за исключением Антарктиды, Австралии и некоторых океанических островов. Наибольшего видового разнообразия отряд достиг в тропических районах Нового Света. В Африке и Евразии Caudata распространены почти исключительно в Северном полушарии, при этом большая часть видов – обитатели горных систем. Например, в Африке известно почти 1000 видов земноводных, однако из них только 4 вида относятся к хвостатым и известны исключительно из северной части континента. Современные хвостатые земноводные в процессе эволюции дали большое количество экологических форм. Встречаются постоянноводные, полностью сухопутные и полуводные виды. Ряд представителей отряда Caudata поднялись в кроны тропических лесов, образовав специализированные древесные формы. В фауне России хвостатые земноводные представлены наземными формами, которые большую часть своей жизни проводят на суше и связаны с водоемами лишь в периоды личиночного развития и размножения. Только 1 отечественный представитель отряда (уссурийский когтистый тритон, Onychodactylus fischeri) на протяжении всего онтогенеза тесно связан с холодными лесными ручьями горной системы Сихотэ-Алинь.

Хвостатые земноводные – это обычно мелкого или среднего размера животные, однако некоторые виды, например исполинские саламандры рода Andrias, могут достигать 160 см общей длины и являются самыми крупными современными представителями класса. Взрослые особи – это сухопутные, водные, роющие или древесные экологические формы, обычно с четырьмя ногами (у представителей семейства Sirenidae – только передняя пара ног), средним или длинным хвостом.

Широко представлены среди хвостатых земноводных обитатели пещер и троглоксены – наземные формы, которые могут встречаться и в пещерах. Среди пещерных форм преобладают североамериканские виды: Typhlotriton spaeleus, Gyrinophilus palleucus, Euricea latitans, E. troglodytes, E. tridentifera, E. lathbuni, Haideotriton wallacei, причем из них только первый вид размножается после полного прохождения метаморфоза, а остальные представлены исключительно педоморфами. В Европе несколько видов троглоксенных (в основном в горных системах) и 1 вид облигатно пещерных саламандр – протей, Proteus anguinus. В Азии наиболее известными троглоксенами являются персидские углозубы рода Paradactylodon. Обычно у высокоспециализированных для обитания в пещерах видов частично или полностью редуцируются глаза, уменьшается пигментация покровов, число зубов увеличивается, голова расширяется, конечности удлиняются, а количество туловичных позвонков уменьшается.

Движения при перемещении по суше или плавании в воде у хвостатых земноводных происходят при змееобразном изгибании тела, конечности при плавании в воде обычно пассивны. Представители лишь немногих родов на суше способны к быстрому передвижению (например, Hydromantes, Oedipus, Mertensiella) или даже прыжкам (Chioglossa).

Большая часть морфологических признаков хвостатых земноводных носит примитивный характер. Головной скелет, как и у других позвоночных животных, состоит из двух отделов – осевого черепа, вмещающего головной мозг и органы чувств, и висцерального черепа, образующего скелет передней части пищеварительной трубки. Передние дуги висцерального черепа образуют челюстной и подъязычный аппараты, а задние, сохраняющиеся у хвостатых амфибий только в личиночном состоянии, служат для поддержки органов дыхания. В подъязычном аппарате всегда сохраняется не менее 3 дуг. Барабанная полость и барабанная перепонка у большинства видов полностью редуцированы, однако у примитивных форм могут сохраняться остатки барабанной полости.

Позвонки у Caudata псевдоцентральные, двояковогнутые или задневогнутые. Общее число позвонков обычно меньше у наземных и полуводных форм «классической» для хвостатых земноводных конституции (например, у тритонов – 55–56, у амбистом Ambistoma – 45–47), чем у веретенообразно вытянутых постоянноводных видов (в среднем 98 у представителей рода Amphiuma). Позвонки Caudata подразделяются на шейные, грудные, крестцовые и хвостовые. Все туловищные позвонки, кроме первого, несут двухголовчатые ребра. В каудальном направлении усиливается редукция ребер и отростков позвонков, заканчиваясь наличием у хвостовых позвонков только тел с полным отсутствием отростков. Грудной пояс у большинства видов остается хрящевым с неразделенными швами элементами.

Пояс передних конечностей не сочленен с позвоночником и соединяется с ним при помощи мышц. Пояс задних конечностей состоит из удлиненных подвздошных костей, верхние концы которых сочленяются с крестцовым позвонком, а нижние соединены с седалищно-лобковой частью пояса. Лучевая и локтевая, большая и малая берцовая кости не сращены. Сходство в строении запястья и предплюсны велико. Количество пальцев на передней конечности 3–4, на задней – 2–5, при этом число пальцев может варьировать даже в пределах одного вида (например, у сибирского углозуба, Salamandrella keyserlingii).

Туловищная мускулатура хвостатых земноводных делится горизонтальной соединительно-тканной перегородкой (миосептой) на 2 отдела – спинной и брюшной. Спинная мускулатура представлена с каждой стороны только одной мышечной массой – спинной мышцей туловища. Мускулатура брюшного отдела многослойна.

В личиночном состоянии все земноводные дышат жабрами, но газообмен у них происходит также в коже и слизистой оболочке ротовой полости. Во взрослом состоянии исключительно жаберное дыхание не свойственно ни одному представителю класса, даже тем хвостатым земноводным, которые в течение всей жизни обладают жабрами. Личинки большинства Caudata имеют 4 пары жаберных щелей, которые у подавляющего числа видов во взрослом состоянии полностью замыкаются или частично редуцируются (у Sirenidae – до 3 пар, у Proteidae – до 2). После окончания метаморфоза важнейшим органом дыхания, исключая кожные покровы и слизистую оболочку ротовой полости, являются легкие. В эмбриогенезе хвостатых земноводных легкие закладываются в виде парных выростов передней кишки, что указывает на общность их происхождения с жабрами. Помимо дыхания, легкие Caudata при обитании в воде выполняют и другую важную функцию – гидростатическую, немаловажную роль в осуществлении которой играет и предлобковый хрящ тазового пояса конечностей.

У существенной части хвостатых земноводных в онтогенезе исчезают и жабры и легкие: это явление получило название апневмония. В этом случае весь газообмен идет через кожные покровы и слизистую оболочку рта. В связи с такой перестройкой дыхания вторично упрощается и кровеносная система, сердце функционально становится двухкамерным. Предполагается, что феномен апневмонии возник первоначально у обитателей холодных, насыщенных кислородом проточных водоемов, преимущественно – в горных системах. Однако подавляющее большинство одновременно безлегочных и безжаберных хвостатых земноводных составляют типично наземные формы – например, многочисленные представители семейства Plethodontidae (около 63% от всего видового разнообразия современных Caudata).

Выделительная и половая системы у хвостатых земноводных функционально тесно связаны, и эта связь существенно более выражена, чем у других позвоночных животных. Это обнаруживается как при изучении уже сформированных органов размножения и выделения, так и их развития в онтогенезе. Почки и семенники Caudata существенно короче, чем у безногих, при этом передний отдел почек несет явные следы дегенерации. Мочевой пузырь имеется.

Отверстие клоаки обычно в форме продольной щели, у самцов зачастую на вершине клоакальной припухлости. Внутри отряда четко различается эволюция репродуктивной стратегии от наружного оплодотворения (из отечественных представителей – углозубы Salamandrella) через внутреннее оплодотворение без спаривания (например, у настоящих тритонов рода Triturus) до внутреннего оплодотворения и охвата самки самцом у ряда наземных форм (типичным примером являются кавказские длиннохвостые саламандры рода Mertensiella).

Массовое размножение хвостатых земноводных обычно является ответной реакцией на различные природные стимулы – начало сезона дождей в тропических районах, повышение температуры после периода зимнего охлаждения для обитателей умеренных широт и высокогорий.

Наиболее распространенным у хвостатых земноводных является размножение с внутренним оплодотворением, при котором самец откладывает на субстрат сперматозоиды в особых студенистых «пакетах» – сперматофорах, захватываемые впоследствии клоакой самки. Самки некоторых видов после втягивания сперматофоров самца способны к их длительной консервации в половых путях. Например, обыкновенная, или огненная саламандра может рождать полноценных личинок через 2–3 года после последнего получения сперматофора.

Одним из важнейших инструментов репродуктивной изоляции у Caudata, помимо характерного наряда самцов в период размножения, являются видоспецифичные «брачные танцы», достигшие максимальной выраженности у полуводных представителей семейства Salamandridae. Это явление становится одним из основных условий существования на одной территории нескольких близкородственных видов. Например, в некоторых водоемах Карпат могут одновременно размножаться до 4 видов тритонов, 2 из которых (обыкновенный, Lissotriton vulgaris и карпатский, L. montandoni) в искусственных условиях легко гибридизируют и дают плодовитое потомство.

Отметим также, что для ряда хвостатых земноводных известна способность к издаванию акустических сигналов. К сожалению, эта форма коммуникаций у представителей отряда изучена несравненно хуже, чем у бесхвостых амфибий.

Плодовитость хвостатых земноводных относительно невелика и колеблется обычно от 2–30 у живородящих форм до 50–700 у яйцекладущих. Живорождение личинок или полностью сформированных молодых особей могут отмечаться одновременно в популяциях одного вида. Например, обыкновенная саламандра, Salamandra salamandra в пределах одной популяции может рождать как типично водных личинок с развитыми наружными жабрами и только передними конечностями, так и уже метаморфизировавших наземных особей. Специально проведенные исследования показали, что проходящие развитие в теле самки личинки саламандр питаются своими собратьями и неразвившимися яйцами (внутриутробный каннибализм).

Инкубация яиц, как правило, довольно продолжительна, особенно у обитателей холодных горных ручьев. Некоторые виды проявляют заботу о потомстве в разной степени выраженности. Постоянноводные в теплый период амфиумы Amphiuma зимуют и откладывают яйца на суше, в глубоких береговых норах. При этом самки амфиум сворачиваются кольцом вокруг кладки, выделяяя специфический кожный секрет, предохраняющий кладку от высыхания и поражения грибками.

Из яиц обычно вылупляются свободноживущие активно питающиеся личинки, реже – питающиеся только за счет запасов желточного мешка. Личиночное развитие протекает постепенно и не сопровождается коренными изменениями в организации. Первыми у личинок хвостатых земноводных формируются передние конечности, а затем – задние. У многих наземных видов, например у вышеупомянутых безлегочных саламандр Plethodontidae, развитие прямое, без образования свободноживущей личиночной стадии.

Для целого ряда амфибий (например – настоящих лягушек рода Pelophylax) характерно явление неотении – укороченного онтогенеза, при котором животные способны достигать половой зрелости на личиночной стадии. Для хвостатых земноводных многие исследователи под термином «неотения» зачастую подразумевают облигатный педоморфизм: близкий к неотении феномен развития, при котором у половозрелых животных сохраняются многие элементы личиночной организации. Наиболее известным примером облигатного педоморфизма являются аксолотли амбистом (Ambystomatidae) Нового Света, например – популярный объект лабораторного разведения мексиканская амбистома, Ambystoma mexicanum. Это явление описано также и для большинства европейских тритонов. При этом в одних случаях облигатный педоморфизм носит массовый характер, преимущественно в горных районах (пример – неотеническая популяция тритона Ланца, Lissotriton lantzi в Абхазии), в других – педоморфные половозрелые особи встречаются единично в постоянных водоемах после нескольких аномально холодных сезонов (гребенчатые тритоны, Triturus cristatus в Московской области). Предполагается, что феномены неотении и облигатного педоморфизма у некоторых видов могут объясняться также гипофункцией щитовидной железы. В настоящее время превращение аксолотля в сухопутную амбистому под действием тироксина стало одним из наиболее простых учебных опытов. Позднее было доказано, что также немаловажную роль в прохождении метаморфоза амфибиями играет трииодотиронин. Специальные исследования влияния гормонов гипофиза (на примере личинок тритона Taricha torosa) показали, что соматотропный гормон, стимулируя рост тела, не влияет на скорость прохождения метаморфоза. Введение пролактина, даже на фоне инъекций тироксина, также ускоряет личиночный рост, но существенно тормозит метаморфоз.

Открытие явления облигатного педоморфизма у хвостатых земноводных в XIX в. привело ряд исследователей к заключению, что многие ныне существующие постоянноводные виды Caudata с характерными чертами неполного прохождения метаморфоза могут являться личинками древних саламандр, полностью утративших взрослую форму. Помимо прочего, в пользу этой теории говорит тот факт, что ряд видов североамериканских амбистом в природе известны только в форме облигатных педоморфов, а их взрослые формы могут быть получены только в лабораторных условиях.

Свободноживущие личинки и взрослые хвостатые земноводные исключительно животноядны. Пищей личинкам служат преимущественно водные ракообразные, личинки насекомых, черви и моллюски. Взрослые Caudata поедают разнообразных беспозвоночных, крупные виды (представители семейств Амфиумовые Amphiumidae, Сиреновые Sirenidae, Скрытожаберные Cryptobranchidae) – мелких позвоночных: рыб и земноводных.

Окрашены большинство хвостатых земноводных криптически, но виды с ядовитыми кожными выделениями или гонадами зачастую имеют сигнальную окраску. Также как у рыб и пресмыкающихся, в отряде известны виды, не обладающие ядовитыми средствами защиты, но подражающие таковым.

Характер суточной активности Caudata зачастую изменяется в онтогенезе. Большинство наземных форм хвостатых земноводных ведут сумеречный и ночной образ жизни. Личинки многих видов, а также взрослые особи водных и полуводных экологических форм, особенно в репродуктивный период, имеют дневную или круглосуточную активность. Например, европейские тритоны в сухопутный период своей жизни активны только в темное время суток, встречаясь днем вне убежищ только в дождливую или пасмурную погоду, однако в период размножения в нерестовых водоемах взрослые особи активны преимущественно в утренние и дневные часы.

Семейство Скрытожаберники (Cryptobranchidae)

Семейство Скрытожаберниковые – самое примитивное в классе, представлено 2 родами (Скрытожаберники, Cryptobranchius и Исполинские саламандры, Andrias) и 3 современными видами. В список видов животных и растений, утвержденных 13 Конференцией Сторон СИТЕС, а также принятых странами Европейского Сообщества (ЕС) для сохранения видов дикой фауны и флоры Приложений Правил регулирования торговли, внесены оба вида азиатских исполинских саламандр рода Andrias (I приложение СИТЕС; приложение ЕС – А).

Аллеганский скрытожаберник, Cryptobranchius alleganiensis. В отличие от исполинских саламандр, распространенных в Восточной Азии, единственный представитель рода Cryptobranchius обитает в холодных проточных водоемах Северной Америки от юга штата Нью-Йорк до северной Алабамы. Выделяют 2 подвида. Достигает длины 74 см. Ведет одиночный скрытный образ жизни, большую часть времени проводит в убежищах – в пустотах под берегами и крупными камнями. В период размножения (с августа по ноябрь) активен в течение всего дня, в остальное время – в сумерках и ночью. Питается преимущественно мелкой рыбой, а также ракообразными, земноводными, околоводными змеями. Плодовитость самок от 150 до 400 яиц. Длительность инкубации от 45 до 84 суток. Самец охраняет кладку. Аллеганский скрытожаберник – обычный, но уязвимый вид, страдающий от разрушения мест обитания.

Японская исполинская саламандра, Andrias japonicus. Один из самых крупных видов земноводных мира, достигает в длину 1,6 м. Японская саламандра обитает в горных (от 300 до 1000 м н. у. м.) холодных реках и ручьях, реже – озерах и прудах, на японских островах Сикоку, Кюсю и Хонсю. Ведет ночной образ жизни, светлое время суток проводя в укрытиях – в береговых нишах и гротах. Нередко в одной нише проживают самец и самка или сразу несколько пар. Поедают пресноводных крабов (до 50% рациона), рыбу и земноводных, которых добывают преимущественно в воде. В период зимних холодов впадают в спячку и не питаются. Половой зрелости достигают в возрасте 5–6 лет. Размножаются в мае. Самцы устраивают брачные турниры. Самки в убежищах порционно откладывают до 500 яиц. Длительность инкубации от 60 до 75 суток. Взрослые саламандры охраняют кладку и личинок. Личинки питаются планктонными ракообразными. Метаморфоз через 1–3 года при длине около 20 см. В XIX веке японскую саламандру активно добывали, мясо использовали в пищу, а внутренние органы применяли в традиционной медицине. Нерегулируемый промысел и разрушение местообитаний привели к резкому сокращению ее численности. Вид внесен в Красную Книгу МСОП. Саламандр разводят на специальных фермах и реинтродуцируют в природу.

Китайская исполинская саламандра, Andrias davidianus. Крупнейший из современных видов земноводных, достигающий в длину 1,8 м и массой до 70 кг. Населяет холодные чистые ручьи и мелкие реки на востоке и юго-востоке Китая. Ареал представлен разрозненными изолированными популяциями в провинциях Гингхай, Джиангсу, Сычуань, Гуангкси и Гуангдонг в диапазоне высот от 300 до 800 м н. у. м., однако известны находки этого вида и на высоте до 1500 м. В результате интродукции попал на остров Тайвань. Ведет скрытный одиночный ночной образ жизни. Питается крупными ракообразными, рыбой и земноводными. В период размножения, в августе – сентябре, самец агрессивно защищает индивидуальный участок. Плодовитость самок до 500 крупных яиц размером 19–22 мм. Длительность инкубации 50–60 суток. Личинки переходят на внешнее питание через месяц после вылупления. Самец охраняет кладку и личинок. Мясо исполинских саламандр издавна употребляется в пищу и высоко ценится. Численность стремительно падает вследствие нерегулируемого промысла и трансформации мест обитания. Вид занесен в Красные Книги КНР и МСОП.

Семейство Протеи (Proteidae)

Семейство Протеи представлено 6 видами 2 родов, распространенными на юго-востоке Европы (род Европейские протеи Proteus, 1 вид) и в Северной Америке (род Американские протеи Necturus, 5 видов). Характерными чертами протеев является змеевидно удлиненное тело, слаборазвитые конечности, удлиненные легкие и закрытые кожей маленькие глаза. Наружных перистых жабр 3 пары, они сохраняются всю жизнь. Позвонки протеев двояковогнутые – амфицельные.

Европейский протей, или ольм, Proteus anguinus. Известен только из холодных подземных озер карстовых пещер Черногории. В середине XIX века был успешно интродуцирован в районе Винченса на севере Италии. В длину достигает 30 см. Живет в абсолютной темноте, никогда не покидая воды. Наибольшее значение из органов чувств имеет обоняние. Экспериментально доказано, что взрослые протеи оставляют на грунте запаховые метки, позволяющие им находить сородичей, а также свои убежища даже в изменившейся обстановке. В период размножения самцы территориальны. Агрессивное поведение включает следующие поведенческие акты: преследование, кусание, удары хвостом. Питаются ольмычервями и ракообразными. Половой зрелости достигают в возрасте 10 лет и более. Оплодотворение внутреннее. Самцы откладывают на грунт сперматофоры, которые самка захватывает клоакой. Некоторые самцы способны имитировать поведение самок, стимулируя других самцов откладывать сперматофоры, снижая тем самым их репродуктивный успех. Самки могут рождать как сформированных личинок (обычно 2), так и откладывать яйца (от 12 до 80). Родители охраняют кладку. Европейский протей – узкоареальный вид с сокращающейся численностью, внесен в Красную Книгу МСОП.

Американский протей, Necturus maculosus. Длина тела с хвостом у взрослых особей варьирует от 20 до 50 см. Наиболее распространенный представитель из 5 видов рода Американские протеи. Постоянноводный вид. Несмотря на то, что газообмен у протея осуществляется преимущественно через покровы и жабры, у него имеются гладкостенные легкие, которые выполняют преимущественно гидростатическую функцию. В отличие от европейского пещерного протея, населяет открытые водоемы – озера, пруды, реки и ручьи. Обитает в восточной части Северной Америки от юго-востока Канады до востока США. Питается разнообразными водными беспозвоночными, мелкой рыбой и личинками земноводных. Оплодотворение внутреннее с откладкой сперматофора. Плодовитость самок от 60 до 120 яиц. Эмбриогенез в зависимости от температуры длится 38 – 63 суток. Самка охраняет кладку вплоть до вылупления личинок. Половой зрелости достигает в возрасте 5 лет. Американский протей – обычный вид. Ежегодно в природных водоемах тысячи протеев отлавливаются для образовательных и научных целей.

Семейство Амфиумы (Amphiumidae)

Семейство Амфиумовые объединяет 3 вида североамериканских земноводных с очень длинным угревидным телом и сильно редуцированными конечностями. У амфиум отсутствуют жабры, но развились легкие. Превалирующую роль в газообмене имеют покровы: в эксперименте амфиумы более суток могут комфортно находиться в аэрируемой проточной воде, не всплывая к поверхности.

Угревидная амфиума, Amphiuma means. Распространена на юго-западе США от восточного Техаса до юго-восточной Вирджинии. Длина тела с хвостом до 1,1 м. Населяет разнообразные стоячие и слабопроточные водоемы с зарослями водной растительности. Ведет одиночный сумеречный и ночной образ жизни. Питается крупными беспозвоночными, рыбой, земноводными и околоводными змеями. Челюсти амфиумы очень мощные и легко раскусывают панцири раков и раковины моллюсков. Агрессивно защищает от соплеменников свой индивидуальный участок. Защищаясь, кусается. Зимует на суше, в норах с подводным входом, и в этот период не питается. Самки в зимних убежищах откладывают от 50 до 100 крупных, покрытых плотной оболочкой яиц. Мать охраняет кладку, ее кожные выделения защищают яйца от высыхания и препятствуют их поражению грибками. Инкубация длится до 5 месяцев. Личинки метаморфозируют через 3 месяца после вылупления. Угревидная амфиума – обычный, а местами многочисленный вид.

Семейство Сирены (Sirenidae)

Семейство Сиреновые представлено 2 родами (Сирены Siren и Ложножаберники Pseudobranchius) и 4 североамериканскими видами. Задние конечности и глазные веки у сиреновых отсутствуют. Верхняя челюсть состоит из роговых пластинок. Перистые наружные жабры присутствуют всю жизнь, однако развиваются и легкие. При низких температурах основную роль в газообмене играет кожа, в меньшей степени – жабры, а при ее повышении – легкие.

Большой сирен, Siren lacertina. Крупнейший представитель семейства, достигает длины 90 см. Населяет разнообразные водоемы на юго-востоке США. Ведет скрытный образ жизни, зарываясь в иловые отложения. Для сиренов описана способность закапываться в прибрежный грунт и образовывать слизистый кокон при пересыхании водоема. Эта адаптивная особенность позволяет животному пережидать засушливый сезон от нескольких недель до года. За период спячки взрослые сирены теряют от 24 до 28% живой массы, их потребление кислорода и частота сердцебиения резко снижаются. Считается, что 10–15% потери веса тела приходится на расходование жиров, запасы которого достигают 18% от сухой массы животного до зимовки. Питается сирен разнообразными водными беспозвоночными, мелкой рыбой и земноводными. Иногда поедает также икру земноводных, в т. ч. собственную, и водную растительность. Размножается в зимние месяцы. Икру откладывает на подводную растительность. Плодовитость самок достигает 1,4 тыс. икринок. Длительность инкубации около 2 месяцев. В благоприятных биотопах большой сирен – обычный вид.

Семейство Углозубы (Hynobiidae)

Одна из древнейших групп современных хвостатых земноводных, обладающая комплеком примитивных черт организации. По мнению ряда исследователей, из ныне живущих таксонов именно углозубовые наиболее близки к общему предку всех Caudata. В семействе 8–10 родов и 55 азиатских видов, большинство из которых имеют небольшие по площади разорванные ареалы, приуроченные преимущественно к горным системам.

Семиреченский лягушкозуб, Ranodon sibiricus. Крупный углозуб общей длиной до 28 см. Самец, в отличие от самки, обладает более мощным телосложением, крупной головой, более длинным и высоким хвостом. Узкоареальный реликтовый вид: известен только из горной системы Джунгарский Алатау на территории Казахстана и китайской провинции Синьцзян. Обитает в верховьях горных рек и ручьев от лесного до альпийского пояса. Взрослые особи питаются червями, ракообразными и насекомыми, которых добывают как на суше, так и в воде. Созревает в возрасте 4 лет и старше. Размножается с апреля по август, на мелководье ручьев. Оплодотворение наружное. Кладка в виде парных мешков прикрепляется к погруженным камням, крупной гальке и веткам. Длительность инкубации от 3 до 4 недель. Личинки начинают переходить на внешнее питание ракообразными, червями и водными личинками насекомых через 4–14 суток после вылупления. Метаморфоз проходят на раньше, чем через 1 год личиночного развития. Численность лягушкозуба стремительно сокращается вследствие загрязнения водоемов и разрушения местообитаний. Вид внесен в Красные Книги Казахстана и МСОП.

Гирканский углозуб, Paradactylodon persicus. Крупный углозуб общей длиной до 26 см. Распространен в северо-западном Иране (провинции Ардабиль, Гилян, Мазандеран и Голестан) на прикаспийских склонах Эльбурского и Талышского хребтов. Некоторые исследователи предполагают нахождение этого вида на юго-востоке Азербайджана. Обитает в горах и предгорьях до 1500 м н. у. м., придерживаясь берегов чистых холодных ручьев и мелких рек с каменистыми грунтами. Заселяет также воды неглубоких пещер. Ведет сумеречный и ночной образ жизни, большую часть времени проводя в воде. Питается червями, ракообразными, водными личинками насекомых. Размножается в зимние месяцы. Кладка имеет вид парных мешков, по 31–52 икринок в каждом, прикрепляется к камням и другим погруженным предметам. Личинки проходят метаморфоз на 2 год жизни при длине 7–11 см. Гирканский углозуб – узкоареальный, редкий, малоизученный вид, внесен в Красную Книгу МСОП.

Уссурийский когтистый тритон, Onychodactylus fischeri. Среднего размера углозуб длиной до 18 см. Самец обладает более длинными передними конечностями и хвостом. Вид распространен на юге Дальнего Востока России (Пограничный хребет и горная система Сихотэ-Алинь в Приморском крае), в Корее и на северо-востоке Китая. Обитает в верховьях ручьев в хвойных и смешанных лесах. Предпочитают затененные участки с каменистым грунтом и большим количеством убежищ. Взрослые особи питаются преимущественно на суше, важную роль в их питании играют паукообразные и жуки. Половой зрелости достигают в возрасте 8–9 лет. Репродуктивная биология изучена плохо. Оплодотворение наружное. Яйца откладывают в поземном русле ручьев, реже – в открытой части. Кладка прикрепляется к крупным камням, имеет вид парного мешка по 3–7 яиц в каждом. Личинки поедают ракообразных, в основном гаммарусов, и водных личинок насекомых. Личиночное развитие длится 3–4 года. Метаморфоз длительный, начинается при общей длине 4–4,5 см и заканчивается при достижении 7,6 см и более. Уссурийский тритон – редкий, узкоареальный вид. Внесен в Красную Книгу РФ (категория редкости: 2 – сокращающийся в численности спорадически распространенный вид на периферии ареала).

Сибирский углозуб, Salamandrella keyserlingii. Мелкий углозуб до 16 см в длину. Обладает самым обширным ареалом среди всех современных земноводных. Распространен в лесах, тундрах и лесостепях России, Казахстана, Монголии, Китая, Кореи и Японии. В российской части ареала обитает от уровня Архангельской и Костромской областей на западе до тихоокеанского побережья на востоке. Северная граница распространения заходит далеко за полярный круг и местами достигает Северного Ледовитого океана. Взрослые углозубы выдерживают промерзание до -40ºС, сохраняя жизнеспособность после оттаивания. Известны случаи обнаружения углозубов в вечной мерзлоте, куда они попадают по расщелинам с талой водой. Возраст одного из углозубов, найденного в ископаемом льде в пойме реки Большой Кэмпэрлейм на глубине 11 м, равнялся 90 годам. После оттаивания земноводное активно питалось. Углозубы ведут наземный образ жизни, приходя в водоемы только в период размножения. Питаются преимущественно насекомыми и брюхоногими моллюсками. Половой зрелости достигают в возрасте 3 лет. Размножаются сразу после выхода из зимовки, в апреле – июне. Оплодотворение наружное. Как и у других углозубых, кладка имеет вид 2 парных мешков по 14–166 яиц в каждом. Длительность инкубации 12–40 суток. Личиночное развитие длится от 41 до 102 суток. Личинки питаются в основном планктонными ракообразными. Сибирский углозуб – обычный вид, на периферии ареала может быть редок.

Семейство Саламандры (Salamandridae)

В семействе 89 видов, объединяемых в 3 подсемейства: собственно Саламандры, Salamandrinae (16 видов), Ребристые тритоны, Pleurodelinae (71 вид) и Очковые саламандры, Salamandrininae (2 вида). Кожные железы многих саламандровых продуцируют токсический секрет, химическая природа которого наиболее хорошо изучена у представителей родов Salamandra, Taricha, Notophthalmus, Cynops и Paramesotriton.

Лузитанская, или золотистополосая саламандра, Chioglossa lusitanica. Единственный реликтовый представитель рода. Вид представлен 2 подвидовыми формами – собственно лузитанской C. l. lusitanica и длинноногой C. l. longipes саламандрами. Общая длина тела с хвостом достигает 16,4 см. Самки несколько крупнее самцов. Распространена в северо-западной части Иберийского полуострова на территории Испании и Португалии. Взрослые особи живут по берегам ручьев, удаляясь от них не далее 200 м. В периоды зимних похолоданий и летних засух впадает в спячку. Питается разнообразными беспозвоночными размером 2–4 мм. Оплодотворение внутреннее. Спаривание с образованием амплексуса. Яйца откладывает на нижней стороне камней в ручьях. В кладке обычно 14–17, редко – до 20 яиц. На оптимальных для размножения участках встречаются групповые кладки, содержащие до 1000 яиц. Эмбриогенез в зависимости от температуры длится от 6 до 10 недель. Личинки развиваются в ручьях, избегают солнечного света и прячутся под камнями. Метаморфоз молодые саламандры проходят в августе-сентябре, но некоторые заканчивают личиночное развитие только после зимовки. Лузитанская саламандра – узкоареальный уязвимый вид. Внесен в Красную Книгу МСОП.

Окинавский тритон, Cynops ensicauda. Крупный тритон длиной до 13 (самцы)–15 (самки) см. Распространен на Японских островах. Выделяют 2 подвида. Номинативный подвид C. e. ensicauda известен с островов Амами-ошима, Какерома, Уке и Йоро. Тритон Поупа C. e. popei обитает на островах Окинава, Сесоко, Хамахига, Тонаки, Токашики, Замами, Герума и Ака. Держится по берегам разнообразных стоячих и слабопроточных водоемов. Питается в воде и на суше беспозвоночными, икрой и молодью рыб и земноводных. Половой зрелости достигает в возрасте 2–3 лет. Период размножения охватывает весь теплый период. Оплодотворение внутреннее. Икрометание с марта до октября, пик – в июне-июле. Самка порционно, по 1–2, прикрепляет икринки к подводным растениям. Длительность личиночного развития 3–4 недели. Личинки питаются планктонными ракообразными, червями и личинками насекомых. Молодые при прохождении метаморфоза имеют общую длину 40–45 мм. Окинавский тритон – узкоареальный уязвимый вид. В подходящих биотопах обычен. Внесен в Красную Книгу МСОП. В искусственных условиях живет достоверно более 25 лет и легко размножается.

Кавказская саламандра, Mertensiella caucasica. Крупная саламандра длиной до 18 см. Обитает в западной Грузии (Триалетский, Месхетинский и Лазистанский хребты) и прилегающих северо-восточных районах Турции. Ареал фрагментарный, представлен изолированными популяциями. Населяет предгорные и горные леса, субальпийский и альпийский пояса в непосредственной близости (до 300 м) от ручьев и мелких рек. В отличие от большинства других саламандровых, способна к быстрому передвижению по суше. Хвост этой саламандры, при схватывании его хищником, способен обламываться (явление аутотомии). В питании преобладают равноногие ракообразные, поедает также насекомых и червей. Половой зрелости достигает в возрасте 9–13 лет. Период размножения приходится на весенние и летние месяцы. Оплодотворение внутреннее. От спаривания до откладки яиц от3 до 60 суток. Яйцекладка порционная. Плодовитость самок от 11 до 24 яиц. Длительность личиночного развития от 2 до 4 лет. Личинки питаются ракообразными и водными личинками насекомых. В Аджарии известна неотеническая популяция этого вида. Кавказская саламандра – редкий, узкоареальный вид. Внесен в Красную Книгу МСОП.

Курдистанский тритон, Neurergus crocatus. Распространен в юго-восточной Турции, северо-западном Иране и северном Ираке. Основная часть распространения приходится на горную систему Загрос. Обитает в непосредственной близости от холодных чистых ручьев и озер на высоте от 500 до 1700 м н. у. м. Взрослые особи имеют наибольшую активность с декабря по май и большую часть времени в этот период проводят в воде. Питаются ракообразными, червями, насекомыми и их водными личинками. Сезон размножения приходится на март – май. Оплодотворение внутреннее, с откладкой сперматофора. Плодовитость самок до 200 икринок. Икрометание порционное, на растительность, камни и другие подводные предметы. Длительность личиночного развития 5–6 недель. Личинки питаются планктонными ракообразными. Курдистанский тритон – узкоареальный, малоизученный вид.

Зеленоватый тритон, Notophthalmus viridescens. Общая длина взрослых особей от 6,3 до 11 см. Для этого вида характерна разительная смена окраски в различные периоды своего развития, что ранее приводило к таксономическим заблуждениям: тритонов в водный и наземный период жизни считали разными видами. Широко распространен в восточной части Северной Америки. Обитает поблизости от стоячих временных и постоянных водоемов в лесах и сельскохозяйственных ландшафтах. Биология схожа с европейскими тритонами. Кожа этого тритона выделяет едкий секрет, служащий защитой не только от некоторых хищников, но и паразитов. Специальными исследованиями установлен репеллентный эффект токсинов тритона при взаимодействии с пиявками. Питается зеленый тритон мелкими беспозвоночными, как в воде (личинки и взрослые), так и на суше (от метаморфоза до созревания). Размножение растянуто на весенние и летние месяцы. Оплодотворение внутреннее с откладкой сперматофора. Самка способна длительное время сохранять сперматофоры самцов в своих половых путях. Икрометание порционное, в воде. Плодовитость самок от 25 до 350 икринок. Эмбриональное развитие длится 20–35 суток. Личинки питаются планктонными ракообразными. Молодь от метаморфоза до созревания живет на суше, а после достижения половой зрелости перемещается в нерестовые водоемы и переходит к постоянноводному образу жизни. Зеленоватый тритон – обычный, а местами многочисленный вид.

Вьетнамский парамезотритон, Paramesotriton deloustali. Длина тела взрослых особей достигает 12 см, а общая длина с хвостом – до 22 см. Самки несколько крупнее самцов. Эндемик горных лесов северного Вьетнама. Заселяет заводи ручьев и озерца с чистой холодной водой в интервале высот от 700 до 1400 м н. у. м. Питается водными беспозвоночными: червями, ракообразными, личинками насекомых. Размножается весной – в начале лета. Икрометание, как у большинства других саламандровых, порционное. Личиночное развитие длится около полугода. После прохождения метаморфоза, молодь 2–3 года живет на суше, а затем, при достижении половой зрелости, вновь переходит к водному образу жизни. Вьетнамский парамезотритон – редкий уязвимый вид.

Испанский, илиребристый тритон, Pleurodeles waltl. Крупная саламандра длиной до 31,2 см. Самцы крупнее и массивнее самок. Населяет разнообразные околоводные ландшафты до 1200 м н. у. м. на территории Португалии, Испании и Марокко. Считается одним из самых засухоустойчивых видов семейства, однако в ряде случаев, в т. ч. в лабораторных условиях, способен всю жизнь проводить в воде, не выходя на сушу. Взрослые особи питаются как на суше, так и в воде. В питании преобладают беспозвоночные, однако нередко испанские тритоны поедают также мелкую рыбу, личинок и молодь земноводных. Репродуктивный период растянут с октября по май. Оплодотворение внутреннее с откладкой сперматофора. Спустя 2–3 суток после оплодотворения самка приступает к икрометанию. За весь период размножения самка порциями по 9–20 шт. откладывает на подводную растительность и погруженные предметы до 1300 яиц. Эмбриогенез длится около 2 недель. Личинки в природных водоемах проходят метаморфоз через 3–4,5 месяца развития. Испанские тритоны – долгожители: в лабораторных условиях доживают до 20 и более лет. Наряду с мексиканской амбистомой, Ambystoma mexicanum и гладкой шпорцевой лягушкой, Xenopus laevis, тритоны этого вида уже более 50 лет являются важнейшими лабораторными животными.

Альпийская саламандра, Salamandra atra. Длина тела с хвостом до 15 см, самки крупнее самцов. В составе вида выделяют 3 подвидовые формы (собственно альпийская S. a. atra, утренняя S. a. aurorae и пестрая S. a. pasubiensis саламандры). Обитает в предгорных и горных лесах Центральной и Юго-Восточной Европы на территории Франции, Италии, Швейцарии, Лихтенштейна, Германии, Австрии, Албании, Сербии, Хорватии, Боснии и Герцеговины, Черногории. Известна из диапазона высот от 430 до 2800 м н. у. м. Ведет скрытный ночной образ жизни. Питается малоподвижными сухопутными формами беспозвоночных. Оплодотворение внутреннее. Самец обхватывает самку с брюха (т. н. «вентральный амплексус») и передает в ее клоаку пакет сперматозоидов – сперматофор. Самка рождает 2 миниатюрных копий взрослых особей, однако в условиях высокорий способна рождать в воду и типичных личинок с наружными перистыми жабрами. На большей части ареала альпийская саламандра – обычный вид.

Пятнистая, или огненная саламандра, Salamandra salamandra. По современным представлениям, надвидовой комплекс «Salamandra salamandra» включает в себя, как минимум, 5 самостоятельных видов (алжирская S. algira, корсиканская S. corsica, ближневосточная S. infraimmaculata, пьемонтская S. lanzai и пятнистая S. salamandra саламандры), долгое время рассматривавшихся в составе одного вида. Собственно пятнистая саламандра широко распространена в Западной и Центральной Европе на восток до Украинских Карпат. В составе вида выделяют до 12 подвидов. Общая длина тела с хвостом до 19,2 см. Населяет влажные леса гор и предгорий. Ведет сумеречный образ жизни, но после дождя может встречаться и днем, за что получила народное название «дождевая ящерица». Взрослые саламандры охотятся на малоподвижных наземных беспозвоночных. Половой зрелости достигают на 3–4 год жизни. Оплодотворение внутреннее, может происходить в течение всего сезона активности, как в воде, так и на суше. Самка в зависимости от условий выметывает в воду яйца, личинок или рождает уже сформировавшуюся молодь. Личинки питаются водными беспозвоночными: ракообразными и насекомыми. Метаморфоз молодь проходит обычно через 3–4 месяца развития. Секрет кожных желез саламандр содержит содержит следующие алколоидные токсины: самандарин, О -ацетилсамандарин, самандаридин, циклонеосамандарон и др. Яд огненной саламандры служит средством пассивной защиты от хищников, а также препятствует развитию на коже патогенных микроорганизмов и грибов. Помимо алколоидов, кожный секрет саламандр содержит также серотонин и белки гемолитического действия. Отравление ядом саламандры, обусловленное преимущественно воздействием самандарина, характеризуется судорогами, угнетением дыхания, параличем задних конечностей. Также самандарин обладает мощным местным анастезирующим действием. Пятнистая саламандра – уязвимый вид, исчезающий в результате вырубки лесов, загрязнения водоемов и браконьерского отлова.

Желтобрюхий тритон, Taricha granulosa. Внешне очень похож на калифорнийского тритона, T. torosa. Общая длина тела с хвостом до 21,6 см. Выделяют 2 подвида (номинативный желтобрюхий, T. g. granulosa и кратерный, T. g. mazamae тритоны). Распространен вдоль тихоокеанского побережья Северной Америки от Аляски до Калифорнии. Также известны изолированные популяции в центральной и западной частях штата Айдахо и на юго-востоке штата Монтана. Предполагается, что эти изоляты могли возникнуть в результате интродукции. Взрослые особи ведут скрытный, преимущественно сухопутный образ жизни, питаясь наземными формами беспозвоночных. В конце зимы перемещаются к нерестовым водоемам, при этом пик весенней миграции на острове Ванкувер приходится на середину марта – середину апреля. Размножается с февраля по июль в стоячих или слабопроточных водоемах. Самец при спаривании удерживает самку со спины (т. н. дорсальный амплексус). Спаривание может происходить как на суше, так и в воде. Яйца самка порционно в течение нескольких суток прикрепляет к подводным предметам и водной растительности. После размножения самки мигрируют к местам зимовок с пиком перемещения в сентябре – ноябре, а самцы нередко надолго задерживаются в водоеме. На севере ареала самцы могут вести постоянноводный образ жизни. Эмбриогенез длится 20–26 суток. Личинки развиваются до метаморфоза около 4 месяцев. Половой зрелости достигает в возрасте 4–5 лет. На большей части ареала желтобрюхий тритон – обычный вид.

Калифорнийский тритон, Taricha torosa. Выделяют 2 подвида – собственно калифорнийский тритон, T. t. torosa, занимающий основную часть видового ареала (северо-западная часть штата Калифорния) и сиеррский тритон, T. t. sierrae, обитающий на северных склонах горного массива Сиерра-Невада. В горы поднимается до 1300 (T. t. torosa) – 2000 (T. t. sierrae) м н. у. м. Взрослые тритоны вне периода размножения ведут сухопутный образ жизни, питаясь наземными беспозвоночными. С декабря по начало мая перемещаются в нерестовые водоемы – пруды, озера, крупные лужи, реже – в ручьи. Самец обхватывает самку со спины («дорсальный амплексус») и передает в ее клоаку сперматофор. От 7 до 47 яиц самки порционно откладывают на подводную растительность и погруженные камни. Личинки развиваются в воде, питаясь вначале зоопланктоном, а затем бентосом. Прошедшая метаморфоз молодь появляется с июля по август. До достижения половой зрелости тритоны живут на суше, удаляясь от водоемов на существенное расстояние (до 3 км). Яйца тритона этого вида содержат сильнодействующий нейротоксин – тарихатоксин, родственный по своей химической природе тетродотоксину, выделяемому из рыбы фугу. Интересной особенностью для этого вида является способность издавать акустические сигналы, играющие важную роль в его коммуникации. Калифорнийский тритон издает 3 типа сигналов частотой 1,4–8 кГЦ продолжительностью 0,1–0,4 секунды. Калифорнийский тритон – узкоареальный вид.

Гималайский крокодиловый тритон, Tylototriton verrucosus. Длина тела без хвоста взрослых особей достигает 8,6 см. Самки крупнее самцов. Широко распространен во влажных горных лесах и лугах в Южной и Юго-Восточной Азии до высоты 1400 м н. у. м. Взрослые особи ведут сухопутный образ жизни, питаясь мелкими беспозвоночными. Размножается в весенние месяцы в стоячих или слабопроточных водоемах. Икрометание порционное. Самка прикрепляет по одной или нескольку икринок к подводной растительности. Личинки питаются зоопланктоном, червями и личинками насекомых. После метаморфоза молодь покидает нерестовый водоем и до достижения половой зрелости ведет сухопутный образ жизни. Крокодиловый тритон стремительно сокращает свою численность из-за деградации местообитаний и браконьерского вылова.

Обыкновенный тритон, Lissotriton vulgaris. Мелкий тритон: длина туловища с хвостом достигает 10 см. Общий ареал вида охватывает огромную территорию от Франции на западе до Красноярского края на востоке. Выделяют до 7 подвидов, из них 1 – в России. В нашей стране обыкновенный тритон обитает в лесной и лесостепной зонах Европейской части, Урала и Западной Сибири. Обыкновенный тритон – наземный вид, связан с водой только в периоды размножения и личиночного развития. Питается червями, моллюсками и насекомыми. Зимует на суше. Размножается с марта по май, обычно в мелких, зачастую временных, прогреваемых водоемах. Оплодотворение внутреннее, нерест порционный. Инкубация длится 2–3 недели. Личинки питаются ракообразными, моллюсками и водными насекомыми. Метаморфоз – через 1,5–2,5 месяца личиночного развития. Обыкновенный тритон на большей части ареала – обычный, а местами – массовый вид.

Тритон Ланца, или кавказский тритон, Lissotriton lantzi. Близкородственный обыкновенному тритону вид, рассматривавшийся ранее на правах подвида последнего. Известен из Грузии, Армении, Азербайджана и всех субъектов Северокавказского региона России. Обитает в предгорных и горных лесах, проникая в альпийский пояс до высоты 2700 м н. у. м. Вне лесного пояса ареал вида представлен небольшими изолированными популяциями, приуроченными к конкретным нерестовым водоемам. Не избегает антропогенных ландшафтов и нередок в агроценозах и городских парках. Вне периода размножения ведет скрытный ночной образ жизни, скрываясь днем в убежищах – норах грызунов, в пустотах под камнями и упавшими деревьями. Зимует на суше. Размножается в разнообразных стоячих или слабопроточных мелких водоемах, с января по август в зависимости от высоты над уровнем моря. Биология размножения схожа с обыкновенным тритоном. В окрестностях Пицунды (Абхазия) известна популяция педоморфных тритонов Ланца. В подходящих биотопах кавказский тритон – обычный вид, однако из-за разрушения местообитаний численность вида падает. Немаловажную роль в деградации популяций тритона Ланца играют инвазийные виды – хольбрукская гамбузия и енот-полоскун. Именно с вселением гамбузии в водоемы Ленкоранской низменности (Азербайджан) связывают исчезновение вида в этом районе. Тритон Ланца на правах кавказского подвида обыкновенного тритона, L. vulgaris внесен в Красную Книгу РФ (категория редкости: 2 – сокращающийся в численности узкоареальный подвид. Эндемик лесов Западного Кавказа и юго-восточного Закавказья, изолированный географически от других подвидов). В искусственных условиях кавказский тритон подолгу живет и успешно размножается.

Малоазиатский тритон, Ommatotriton ophryticus. Ранее рассматривался в ранге подвида ближневосточного тритона, O. vittatus. Общая длина до 18 см. Ареал вида охватывает облесенные горы и предгорья западного Кавказа, в России – в Краснодарском крае, Адыгее, Карачаево-Черкесии и Кабардино-Балкарии. Населяет широкий диапазон высот от уровня моря до альпийского пояса. Взрослые тритоны поедают брюхоногих моллюсков, насекомых, личинок земноводных. Пишу на суше добывают при помощи клейкого языка. Вне периода размножения удаляются от нерестовых водоемов на расстояние до 5 км. Зимуют как на суше, так и в воде. Половой зрелости достигают в возрасте 3–5 лет. Самцы в брачный период имеют характерный наряд. Размножение растянуто с февраля по июнь. Оплодотворение внутреннее. Икрометание порционное, в разнообразных водоемах. Длительность инкубации от 2 до 4 недель. Личиночное развитие 2,5–5 месяцев. Личинки начинают питаться ракообразными, позднее начинают поедать водных личинок насекомых и брюхоногих моллюсков. Малоазиатский тритон – редкий, узкоареальный вид. На правах подвида ближневосточного тритона, O. vittatus малоазиатский тритон внесен в Красную Книгу РФ (категория редкости: 3 – редкий подвид на периферии ареала, представленный на Кавказе эндемичной формой). В Московском зоопарке разработана технология разведения и выращивания тритонов этого вида, получены первые результаты по созданию новых популяций в Кавказском заповеднике.

Гребенчатый тритон, Triturus cristatus. Общая длина достигает 14 см. Широко распространен от центральной Франции на западе до Зауралья на востоке. На север проникает до южной Скандинавии и Карелии. Обитает преимущественно в лесной и лесостепной зонах, придерживаясь разнообразных, но в основном непроточных или слабопроточных водоемов. Наиболее активно нагуливается в воде, поедая червей, личинок насекомых, личинок и сеголетков земноводных. Зимует на суше: в норах грызунов, в пнях и под упавшими деревьями. Из зимовки выходит в марте – мае и перемещается к нерестовым водоемам. Для самцов характерен брачный наряд. Оплодотворение внутреннее. После брачных игр самец откладывает на грунт сперматофор, который самка захватывает клоакой. Икрометание порционное. Длительность инкубации от 12 до 20 суток. Личинки питаются планктонными разнообразными и водными насекомыми. Личиночное развитие продолжается от 2,5 до 3,5 месяцев. Гребенчатый тритон – обычный вид. Более, чем обыкновенный тритон, страдает от загрязнения и осушения водоемов. В Средней полосе России существенную угрозу популяциям гребенчатого тритона представляет хищный вселенец – ротан-головешка.

Тритон Карелина, Triturus karelinii. Достигает общей длины до 16 см. Выделяют 2 подвида: номинативный T. k. karelinii обитает в горах и предгорьях Кавказа, Талыша, Эльбурса, Крыма, северной и западной Турции; балканский тритон, T. k. arntzeni распространен в восточной части Балканского полуострова на территории Болгарии, Сербии, Македонии и Греции. Населяет преимущественно лесную зону, реликтовые популяции отмечены в горных степях. Придерживается стоячих водоемов, но при их отсутствии может обитать в ручьях (кордон Черноречье в Кавказском заповеднике и верховья реки Тангярю в Талышских горах). Поедает червей, насекомых, молодь земноводных, в т. ч. собственного вида. Зимует на суше на незначительном удалении от нерестовых водоемов. Половой зрелости достигает в возрасте 5–6 лет. Размножается с конца февраля до июля. Оплодотворение внутреннее. Икрометание порционное. Длительность инкубации от 10 до 12 суток. Личиночное развитие длится 3–5 месяцев. Личинки питаются в основном ракообразными. Тритон Карелина – редкий, уязвимый вид, внесен в Красную Книгу РФ (категория редкости: 4 – неопределенный по статусу восточно-средиземноморский реликтовый вид). Страдает из-за разрушения местообитаний и загрязнения нерестовых водоемов. В Азербайджанском Талыше численность вида подрывают виды-вселенцы – гамбузия, амурский чебачок и енот-полоскун.

Семейство Безлегочные саламандры (Plethodontidae)

Семейство Безлегочные саламандры – самое многочисленное в отряде: объединяет 244 вида и 27 родов, т.е. 63% всего видового разнообразия хвостатых земноводных. В составе семейства выделяют 4 подсемейства: Грибоязычные саламандры, Bolitoglossinae (283 вида); Четырехпалые саламандры, Hemidactyliinae (1 вид); Безлегочные саламандры, Plethodontinae (98 видов); Спелерпины, Spelerpinae (36 видов).

Современные представители этой группы полностью утратили легкие (т. н. явление апневмонии). Предсердие утратило перегородки и сердце вновь стало двухкамерным. Также как и для амбистомовых, некоторым видам безлегочных саламандр присуще массовое явление педоморфизма. Известны виды, полностью состоящие из облигатных педоморфов. Предполагается, что педогенез безлегочных саламандр является адаптивной реакцией в связи с отбором на способность переносить сухой сезон в подземных водных убежищах.

Секрет кожных желез некоторых безлегочных саламандр обладает нейротоксическим действием в отношении хищников, преимущественно – птиц (курообразных и кукушек). Из других средств защиты для плетодонтид характерна аутотомия (отбрасывание хвоста), а также определенная поза неподвижности (свертывание, прогибание), длящаяся у разных видов от 40 до 460 секунд.

В целом, безлегочные саламандры широко распространены в умеренном, субтропическом и тропическом поясах Нового Света. 3 реликтовых вида – в Европе. В подходящих биотопах Северной Америки имеют огромную биомассу и являются важнейшим звеном, прежде всего, в лесных экосистемах. Так, специальные исследования в Нью-Гэмпшире показали, что на опытном участке плетодонтиды имеют плотность населения в среднем 2950 особей на га, что в пересчете на сырую массу составляет 1770 г/га. Отмечается, что 93,5% биомассы саламандр в этом локалитете приходится на красноспинную саламандру, Plethodon cinereus, а 6,5% – на другие 3 вида плетодонтид. Таким образом, биомасса безлегочных саламандр на исследуемой территории была в 2 раза выше биомассы птиц в период размножения и равна биомассе мелких млекопитающих. Обитание такого количества хвостатых земноводных разных видов в одном биотопе стало возможным благодаря четкому разделению их экологических ниш, что особенно заметно при сравнении их рационов. Взрослые синтопические плетодонтиды обычно предпочитают разные виды кормовых объектов, не конкурируя друг с другом.

Серебристая саламандра, Plethodon glutinosus. Типичный представитель семейства. Обитает на востоке США от Флориды и Техаса до штата Нью-Йорк. Общая длина взрослых особей от 11 до 20 см. Как и другие виды этого рода, сильно привязаны к своим убежищам и нередко не удаляются от них всю жизнь. Такая оседлость обусловливает дефицит пищевых организмов и, как следствие, агрессию по отношению к конспецификам и другим видам хвостатых амфибий. Питается серебристая саламандра различными беспозвоночными. Специальные исследования питания серебристой саламандры в Восточном Теннесси (США) показали, что основную часть ее рациона занимают диплоподы (двупарноногие многоножки). В меньшей степени в питании этого вида представлены колемболы и муравьи. Спариваются серебристые саламандры весной и летом, в южных районах – начиная с февраля. Беременность длительная и может достигать года. Самка порциями откладывает в пустоты под камнями от 5 до 34 яиц. Длительность инкубации 2–3 месяца. Серебристая саламандра – обычный вид.

Красноспинная саламандра, Plethodon cinereus. Обитает на юго-востоке Канады и на северо-востоке США. Преимущественно лесной вид, но заселяет также разнообразные антропогенные ландшафты – вырубки, сады и парки. Специальными исследованиями в Западной Виргинии (США) показано, что в естественных ландшафтах красноспинная саламандра приурочена к биотопам с преобладанием сахарного дуба и бука, сильно развитой травянистой растительностью. Типично наземная саламандра, ее жизненный цикл не связан с водоемами. Очень привязана к своему участку и может использовать выбранное убежище всю жизнь. Установлено, что эти безлегочные саламандры узнают индивидуальный запах конспецификов (особей своего вида), не реагируя на знакомых «соседей» и агрессивно прогоняя «чужаков». Питается насекомыми, червями и моллюсками. Спасаясь от врагов, может быстро бегать, прыгать и отбрасывать хвост подобно многим ящерицам. Спаривания отмечались с октября по декабрь. От спаривания до яйцекладки проходит не менее 7 месяцев. Кладки размещаются на суше в разнообразных убежищах. Плодовитость самок от 3 до 12 яиц. Самка охраняет кладку и вылупившихся личинок. Личинки до метаморфоза развиваются 2–3 месяца и в этот период питаются запасами желточного мешка. Красноспинная саламандра – обычный, а местами массовый вид. По некоторым данным, численность вида в благоприятном биотопе может достигать 2,5 тыс. особей на га, а их биомасса не уступает мелким млекопитающим.

Безлегочная саламандра Джордана, Plethodon jordani. Длина тела с хвостом взрослых особей 9–18,5 см. Распространена на ограниченной территории лесного пояса горной системы Аппалачи на востоке США (штаты Северная Каролина и Теннесси, а также крайний северо-восток Джорджии). Может стречаться в диапазоне высот от 200 до 2000 м н. у. м., однако предпочитает горные леса на высоте 600–800 м. Биология вида изучена недостаточно. Как и многие другие представители рода, ведет сухопутный ночной образ жизни. Питается разнообразными наземными беспозвоночными. Все развитие, включая размножение, происходит на суше. Самки в подземных убежищах откладывают яйца, из которых с мая по октябрь вылупляются миниатюрные копии взрослых особей. В целом, саламандра Джордана – узкоареальный вид, исчезающий вследствие деградации естественных мест обитания, однако в подходящих биотопах может быть обычна и даже многочисленна.

Чернобрюхая саламандра, Desmognathus quadramaculata. Один из крупнейших видов семейства: общая длина взрослых особей от 10 до 20 см. Распространена на востоке США от западной Вирджинии до северной Джорджии. Ведет наземный и полуводный образ жизни возле холодных горных ручьев. Питается в основном наземными беспозвоночными и другими саламандрами. Способна к быстрому передвижению и даже прыжкам. Взрослые особи агрессивно защищают от соплеменников индивидуальные участки. Оплодотворение внутреннее, с передачей сперматофора при спаривании. Нередко (в среднем в 7% случаев) оплодотворение полиандрическое, т. е. самка спаривается с несколькими самцами и отцовство личинок из одной кладки может быть разным. Самка откладывает от 15 до 40 яиц на нижнюю поверхность околоводных камней. Для большинства видов этого рода свойственна охрана кладки самкой до вылупления эмбрионов, при этом обычно взрослое животное не питается. Длительность инкубации от 8 до 12 недель. Личинки водные, питаются ракообразными и другими беспозвоночными. Личиночное развитие длительное, от 2 до 4 лет. Общая длина метаморфозирующих особей 4–5,4 см. Чернобрюхая саламандра – обычный вид.

Амазонская саламандра, Bolitoglossa altamazonica. В целом, для всех болитоглосс, несмотря на широкую адаптивную адаптацию в тропиках Нового Света, характерны минимальные морфологические отличия, что затрудняет идентификацию видов. Внутривидовая изменчивость амазонской саламандры изучена слабо и до настоящего времени вид считается монотипическим. Однако целый ряд косвенных признаков указывают на то, что амазонская саламандра – это комплекс из нескольких криптических видов. Ареал распадается на 2 крупных фрагмента: на восточных склонах Анд в пределах Венесуэлы, Колумбии, Эквадора и Боливии и в Амазонском бассейне на территории Бразилии. Обитает в лесных биотопах от равнин до 1500 м н. у. м. Ведет древесный образ жизни, однако может встречаться и в лесной подстилке. Большую часть времени скрывается в полостях эпифитных растений, особенно бромелий. В отличие от большинства других хвостатых земноводных, способна к быстрому передвижению и даже прыжкам с ветки на ветку. Укороченные пальцы на передних и задних конечностях соединены перепонкой, образующей подобие присоски, что позволяет этим саламандрам легко передвигаться по вертикальным поверхностям. Будучи схваченной хищником, саламандра легко отбрасывает хвост (явление аутотомии) или даже участок кожи, которые довольно быстро регенерируются. Питается сухопутными формами беспозвоночных, которых добывает при помощи клейкого языка. Репродуктивная биология, в связи с крайне скрытным образом жизни, совершенно не изучена. Другие виды этого рода либо рождают уже полностью сформировавшихся молодых саламандр, либо на суше откладывают яйца, из которых, минуя личиночную стадию, выходят миниатюрные копии взрослых особей (прямое развитие). На большей части ареала амазонская саламандра – обычный вид.

Двухлинейная саламандра, Eurycea bislineata. Длина взрослых особей до 9 см. Широко распространена по берегам рек и ручьев от южной Канады до штата Каролина в США. Питается червями и насекомыми. Зимует в убежищах на суше или в проточной воде. Размножается с января по май. Оплодотворение внутреннее, с передачей сперматофора от самца к самке при спаривании. Откладка яиц порционная, обычно – в мае. Плодовитость самок от 30 до 50 яиц. Кладка прикрепляется к камням над поверхностью воды. Нередко несколько самок устраивают групповые кладки. Инкубационный период длится около месяца. Личинки водные, метаморфоз – через 2–3 года развития. Двухлинейная саламандра – обычный вид.

Бартонспрингская саламандра, Eurycea sosorum. Общая длина до 6 см. Вид представлен только педоморфными особями. Обитает только в 4 ручьях окрестностей города Остин в штате Техас (США). Биология вида изучена крайне слабо. Естественные местообитания характеризуются постоянными условиями, температура воды не превышает 20°С. Очень чувствительна к качеству воды. Питается мелкими водными беспозвоночными. Размножается в зимние месяцы. Оплодотворение внутреннее. Яйца развиваются в воде. Личинки питаются планктонными ракообразными. Бартонспрингская ручьевая саламандра – узкоареальный, очень уязвимый вид. Законодательно охраняется в США с 1997 г.

Трехлинейная саламандра, Eurycea guttolineata. Взрослые особи имеют общую длину от 10 до 18 см. Распространена в лесах на территории штатов Аппалачи, Миссисипи и Кентуки на юго-востоке США. Типично наземная безлегочная саламандра, связанная с водоемами только в период размножения. Ведет скрытный ночной образ жизни, большую часть времени проводя в убежищах – в пустотах под камнями и упавшими деревьями, норах грызунов и листовом опаде. Питается насекомыми, червями и моллюсками. Размножается в зимние месяцы и ранней весной. Оплодотворение внутреннее, при спаривании. Самки откладывают до 100 крупных яиц небольшими порциями. Длительность инкубации от 4 до 12 недель. Личинки развиваются в холодных лесных ручьях, питаясь преимущественно планктонными ракообразными. Трехлинейная саламандра – обычный вид.

Ручьевая длиннохвостая саламандра, Eurycea longicauda. Широко распространена в США. Выделяют 2 подвида: