Род Щиткоголовые гадюки, Pelias Merrem, 1820

Обыкновенная гадюка, Pelias berus (Linnaeus, 1758). Интересно, что до начала XX в. для обыкновенной гадюки даже в научной литературе существовало и другое русское название – «козюлька». Это название до сих пор сохранилось в устной речи на Ставрополье и Кубани, но из литературного языка выпало. Обыкновенная гадюка – некрупная змея: обычны особи длиной 40–50 см, редко достигают 75 см. Длина хвоста – 6–12 см. Окрас варьирует от серого, бурого и красно-бурого до черного цвета, обычно с зигзагообразным рисунком вдоль всей верхней поверхности тела. Самый широко распространенный вид гадюк в Евразии: ареал простирается от Великобритании на западе до востока Читинской области, северо-запада Китая и Монголии в пределах Монгольского Алтая на востоке. Южная граница проходит через территорию Волжско-Камского края. Систематика до конца не устоялась: многие формы, ранее считавшиеся подвидами обыкновенной гадюки, сейчас рассматриваются на правах самостоятельных видов. В настоящее время выделяют 2–4 подвида (в зависимости от того, какой таксономический статус придается черной лесостепной и сахалинской гадюкам). Населяет лесную и лесостепную зоны от равнин до 3000 м над уровнем моря. Активность преимущественно дневная. Яд гемолитического действия. Питается земноводными (в основном бурыми лягушками) и пресмыкающимися (ящерицы), а также грызунами и воробьиными птицами. Выход из зимовок сильно растянут в зависимости от географического положения популяции, в средней полосе России это март – апрель. Весеннее пробуждение гадюк нередко начинается еще до схода снега. Через 2–4 недели после выхода из зимовки происходит спаривание, предваряемое брачными турнирами самцов. Период беременности длится около трех месяцев. Несмотря на то, что число яиц в яйцеводах иногда достигает 23, часть из них резорбируется в процессе развития и самка с июля по сентябрь приносит только 8–12 детенышей. На севере ареала гадюки размножаются раз в 2–3 года. Питание эмбрионов осуществляется не только за счет желтка, но и через кровеносную систему самки (ложноплацентарное живорождение). Длина туловища новорожденных гадюк варьирует от 15 до 19,3 см, масса тела составляет 4,4–5,8 г. Половозрелыми самки становятся при длине более 50 см в возрасте 5 лет, а самцы при длине более 45 см в возрасте 4 лет. Максимальная продолжительность жизни в природе – до 14–30 лет. Уходят на зимовку во второй половине сентября – октябре. Численность обыкновенной гадюки во многих местах сокращается в связи с трансформацией местообитаний, осушением болот и прямым уничтожением. Обыкновенную гадюку содержат в серпентариях для получения яда, используемого затем в фармакологии. Несмотря на важное значение обыкновенной гадюки как ядопродуцента, технологию ее содержания и разведения нельзя назвать отработанной: известны лишь единичные случаи полноциклового размножения вида в искусственных условиях.

Гадюка Динника, Pelias dinniki (Nikolsky, 1913). Длина тела взрослых особей достигает 50–55 см. Самцы мельче, стройнее и ярче самок. Окраска очень вариабельна, особенно у гадюк западнокавказских популяций. Верхняя сторона тела окрашена в серо-серебристые, лимонно-желтые, кирпичные или коричневые цвета. Вдоль тела обычно проходит черная или темно-коричневая зигзагообразная полоса. Вид распространен на территории Большого Кавказа в пределах России, Абхазии, Грузии, и вероятно, Южной Осетии и Азербайджана. Населяет разнообразные биотопы от среднегорного да субальпийского поясов на высоте от 1200 до 3100 м над уровнем моря. Взрослые гадюки питаются преимущественно ящерицами и мелкими грызунами, реже – птицами. Молодые гадюки добывают мелких ящериц и прямокрылых. Активный период в зависимости от вертикального распространения длится с середины апреля – середины мая до конца сентября – октября. Весной гадюки появляются при температуре поверхности почвы +11ºC, при этом первыми из зимовки выходят самцы. Осенью дольше всех активны новорожденные особи. Суточная активность змей меняется в зависимости от высотного распространения и времени года, но в основном носит двухпиковый характер. Спаривания отмечаются в конце апреля – мае. В середине августа – сентябре самки рождают 3–7 детенышей длиной 14,8–18,5 см. Нередко самки высокогорных популяций уходят на зимовку беременными, а рождение молодых происходит уже следующей весной. Половой зрелости достигают на третьем году жизни. Гадюка Динника – вид с повсеместно снижающейся численностью, занесен в Красные Книги МСОП, РФ и Грузии. Основными лимитирующими факторами являются неконтролируемый отлов, прямое уничтожение человеком и трансформация мест обитания. Охраняется в ряде заповедников. Достигнуты стабильные результаты по содержанию и разведению вида в искусственных условиях.

Кавказская гадюка, или Гадюка Казнакова, Pelias kaznakovi (Nikolsky, 1909). Максимальная длина тела с хвостом достигает 70 см. Самцы несколько мельче самок и окрашены обычно ярче. В окраске преобладают черный, красный и желтый цвета, по спине проходит темная зигзагообразная полоса. Ареал вида представлен двумя фрагментами: аджаро-лазистанским (Турция, Аджария) и северо-колхидским (западная Грузия, Абхазия, а в России – Краснодарский край и Республика Адыгея). Требуют подтверждения сведения об обитании вида в предгорьях Карачаево-Черкесии: вероятно, эти указания относятся к другому виду – реликтовой гадюке, P. magnifica. Населяет пояс широколиственных лесов, а на верхнем пределе распространения достигает пояса хвойных лесов (до 1000 м над уровнем моря). Локально, обычно на южных склонах при отсутствии пояса черных пихтарников, поднимается в горы до высоты 1500 м, где может быть симпатрична с гадюкой Динника, P. dinniki (хребет Ачишхо в Краснодарском крае). Нередко сохраняется на трансформированных территориях: во фруктовых садах, виноградниках, посадках фундука, огородах, на чайных плантациях. Активный период длится с февраля – марта до ноября. Суточная активность дневная, с двумя выраженными пиками. Период спариваний приходится на конец марта – апрель. Яйцеживородящий вид. Молодые змеи появляются в августе – сентябре, в помете обычно 3–5 (до 8) детенышей. Половой зрелости достигают на 3 году жизни при длине тела 35–40 см. Взрослые гадюки питаются мелкими грызунами и ящерицами, а молодь может поедать также прямокрылых. Вид повсеместно редок, во многих местах полностью исчез. Включен в Красные Книги МСОП и РФ. Основными лимитирующими факторами являются неконтролируемый отлов и освоение предгорий. Охраняется на территории Сочинского национального парка и Кавказского биосферного заповедника.

Гадюка Лотиева, Pelias lotievi (Nilson, Tuniyev, Hoggren, Orlov et Andren, 1995). Средней величины змея: длина отдельных особей достигает 50 см. Самцы мельче, стройнее и ярче самок. Окраска тела светло-серая или серо-коричневая, по спине проходит темно-коричневая или черная зигзагообразная полоса. Известны меланисты и однотонно-бронзовые особи. Гадюка Лотиева распространена на Северном Кавказе в пределах Карачаево-Черкесии, Кабардино-Балкарии, Северной Осетии, Чечни, Ингушетии, Дагестана и прилегающих районов Грузии. Изолированная популяция известна из Краснодарского края (гора Магишо). Подвидов в настоящее время не выделяют, однако гадюки из Дагестана и Центрального Кавказа имеют различия в морфологии и окраске. Горно-степной вид, в западной части ареала распространенный на высоте 1200–1800 м над уровнем моря, а на востоке (Дагестан) – в высотном диапазоне от 150 до 3000 м. Питается ящерицами, прямокрылыми, реже – грызунами. Биология вида изучена слабо. Половой зрелости самки достигают при средней длине 44 см. Молодые в количестве от 4 до 11 с длиной тела 9,5–15,4 см и хвоста 1,2–2,4 см появляются в августе – сентябре. Гадюка Лотиева – спорадически распространенный, естественно редкий вид.Внесен в Красные Книги Краснодарского края, Чеченской республики и Республики Дагестан.

Великолепная, или Реликтовая гадюка, Pelias magnifica (Tuniyev et Ostrovskikh, 2001). Мелкая гадюка: длина тела достигает 43,5 см, хвоста – 6,1 см. От близких видов отличается наибольшим числом брюшных щитков и щитков на верхней стороне головы. Окраска серо-желтая или серо-малиновая с зигзагообразным рисунком на спине. Встречаются меланисты. Эндемичный реликтовый вид. Распространена вдоль южного склона Скалистого хребта в пределах республики Адыгея, Краснодарского края, и, возможно, Карачаево-Черкесии. Экология совершенно не изучена. Биотопы представлены светлыми дубовыми лесами с травянистым покровом и районами с сухими лугами и кустарником в диапазоне высот от 700 до 1000 м над уровнем моря. С зимовки появляются в конце апреля – мае, активны до конца сентября. Питаются мелкими грызунами и ящерицами. Реликтовая гадюка – очень редкий вид с высокой угрозой исчезновения, внесен в Красную Книгу Краснодарского края. Часть популяции охраняется в Кавказском биосферном заповеднике.

Гадюка Никольского, или Черная лесостепная гадюка, Pelias nikolskii (Vedmederja, Grubant et Rudaeva, 1986). Рядом исследователей считается подвидом обыкновенной гадюки. Средняя длина тела взрослых самок достигает 65 см, самцы мельче и стройнее. Верхняя сторона тела взрослых особей окрашена в черный или темно-кофейный цвет, молодые змеи имеют серовато-коричневую окраску с типичным зигзагообразным рисунком, который со временем исчезает. Область распространения охватывает лесостепные и степные районы Украины и европейской части России, включая Тамбовскую, Воронежскую, Пензенскую, Саратовскую, Волгоградскую и Ростовскую области. До сих пор точно не установлены границы ареала на юге и востоке. Активный период длится с конца марта – начала апреля до начала октября. Питаются мелкими грызунами, в меньшей степени – бурыми лягушками и ящерицами. Период спариваний приходится на апрель – май, а в августе самка рождает в среднем 8–10 (до 24) детенышей длиной 18–21 см и массой 3,6–5,8 г. Половозрелость у самцов наступает при длине тела 45 см, самок – 50 см и более. Биология изучена недостаточно полно. Гадюка Никольского – малочисленный вид. Включен в Приложение III Бернской конвенции, в Красную Книгу РФ как неопределенный по статусу малоизученный вид. Яд обладает гемолитическим действием, может использоваться для изготовления лечебных препаратов.

Гадюка Орлова, Pelias orlovi (Tuniyev et Ostrovskikh, 2001). Гадюка среднего размера: длина тела до 44,7 см, длина хвоста – до 6,5 см. В окраске преобладают коричневые тона, но встречаются также зелено-серые, желто-серые, розово-коричневые и красно-коричневые экземпляры. Зигзагообразный рисунок красно-коричневый, реже – черный. Реликтовый эндемичный вид. Ареал лежит в пределах Краснодарского края в наиболее низкой северо-западной части Большого Кавказа на обоих его склонах, между вершинами Папай и Большой Псеушхо. Населяет различные типы средиземноморских и субсредиземноморских ландшафтов в диапазоне высот от 450 до 950 м над уровнем моря. Основу рациона составляют мелкие грызуны и ящерицы. После зимовок появляются в конце апреля — мае, активный период продолжается до конца сентября. Гадюка Орлова – малочисленный вид с постоянно сокращающейся численностью, внесен в Красную Книгу Краснодарского края. Подолгу живет и регулярно размножается в искусственных условиях.

Восточная степная гадюка, или Гадюка Ренарда, Pelias renardi (Bonaparte, 1835). Среднего размера змея: длина тела до 56 (самцы) – 73,5 (самки) см и длиной хвоста до 7–8 см. Сверху гадюка окрашена в буровато-серые тона с более светлой серединой спины и с черной или темно-коричневой зигзагообразной полосой по хребту, иногда разбитой на отдельные пятна. Ареал вида охватывает степной Крым, южную Украину, степные районы Предкавказья, Казахстана и южной Сибири. Выделяют 5 подвидов: номинативный V. r. renardi занимающий большую часть ареала, а также V. r. bashkirovi, V. r. parursinii, V. r. puzanovi, V. r. tienshanica. Вид населяет лесостепную, степную и полупустынную зоны на высоте до 1500 м над уровнем моря. Питается мелкими позвоночными. Сезон активности длится с конца марта – апреля по октябрь. После зимней спячки появляется при температуре не ниже 4–8ºС. Весной гадюка встречается на поверхности днем, а в летние месяцы – утром и вечером. Период спаривания начинается в апреле. Беременность длится 90–120 суток в зависимости от широты и высоты распространения. В августе – сентябре самки приносят 3–16 детенышей длиной 11–14 см. Половозрелости молодые гадюки достигают на 3 год жизни при длине туловища 27–30 см. Численность вида повсюду резко сокращается в связи с хозяйственной деятельностью человека, прежде всего – из-за распашки целины. Вид внесен в Красную Книгу МСОП, Украины, Узбекистана, приложение к Красной Книге РФ.

Род Протоботропсы, Protobothrops Hoge et Romano-Hoge, 1983