Загальна схема трансформації енергії в екосистемах

Основним джерелом енергії, завдяки якому існує ЖР в біосферних середовищах, є Сонце. Стабільність в існуванні цього енергетичного джерела є також одним із найважливіших факторів функціонування БС. Сонячна енергія проявляє себе в різних формах (кінетичній, потенціальній, радіоактивного розпаду, електромагнітних полів, морських хвиль, органічного палива та ін.) і в певних умовах переходить з одного виду до іншого (потенціальна в кінетичну, енергія випромінювання в теплову тощо). В приземному шарі сонячне електромагнітне випромінювання перетворюється в основному в теплову енергію (1 - 2% сумарної радіації і 2% ФАР), за рахунок фотосинтезу - в хімічну енергію, ще менше - механічну (фізичне вивітрювання гірських порід, термохімічний ефект та ін.) і електричну (встановлення електричного потенціалу рослин).

Перш за все необхідно пригадати, що властивості енергії визначаються законами термодинаміки. Згідно з першим законом термодинаміки енергія може перейти із однієї форми в іншу, але вона не може зникати і створюватися наново (наприклад, сонячне світло є однією з форм енергії, оскільки його можна перетворити на роботу, тепло або потенційну енергію їжі в залежності від ситуації, але енергія не зникає). Процеси, пов'язані з перетвореннями енергії, можуть спонтанно відбуватися лише за умови, що енергія переходить із концентрованої форми у розсіяну, тобто деградує (наприклад, тепло гарячого предмета довільно прагне розсіятися в більш холодному середовищі). У цьому суть другого закону термодинаміки, який можна сформулювати і так: оскільки деяка частина енергії завжди розсіюється у вигляді недоступної для використання теплової енергії, то ефективність довільного перетворення кінематичної енергії в потенціальну (наприклад, сонячного світла в енергію хімічних сполук) завжди менше ніж 100%.

Під екологічною ентропією розуміється безповоротне розсіяння енергії ЕС. Наприклад, втрата тепла через градієнт температур між ЕС і навколишнім середовищем. Найважливіша здатність організмів та ЕС - створювати й підтримувати високий ступінь внутрішньої впорядкованості, тобто стану з низькою ентропією (ентропія - міра внутрішньої невпорядкованості системи; чим більше ентропія, тим більше невпорядкованість і навпаки). Низька ентропія досягається постійним і ефективним розсіюванням енергії (наприклад, енергії світла і їжі) й перетворенням її на енергію, яка використовується з силою (наприклад, в теплову). ЕС та організми являють собою відкриті нерівноважні термодинамічні системи, які постійно обмінюються з навколишнім середовищем енергією та речовиною, що зменшує цим ентропію усередині себе, але збільшує ентропію зовні згідно з законами термодинаміки. Усі перетворення в ЕС завжди відповідають термодинамічній моделі незамкненої системи. Дію двох законів термодинаміки можна показати на прикладі перетворення сонячної енергії на енергію їжі (цукор) в процесі фотосинтезу. Для опису «поведінки» енергії у ЕС підходить поняття «потік енергії», оскільки, на відміну від біогеохімічних кругообігів, перетворення енергії йдуть у одному напрямку (рис. 3.5).

Біосистеми у деякому розумінні можна порівняти зі своєрідними механізмами, що продукують біомасу. Кількість сонячної енергії, що досягає земної поверхні, становить 52% від загального випромінювання (решта витрачається на відбиття хмарами, пилом, поглинання водяною парою, озоном і т.д.); але із цієї кількості близько 10% витрачається на відбиття (альбедо). Лише 10% енергії, яку отримують рослини, трансформується в біомасу. Рослини фіксують лише 1% сонячного випромінювання, що надходить, та виробляють при фотосинтезі свій матеріал, тобто коефіцієнт корисної дії (ККД) фотосинтезу дуже низький (0,1 - 1,6%). Більш високий ККД у культурних рослин (до 3 - 5% і вище). При такій незначній витраті сонячної енергії на трансформацію у біопродукцію (1%) виникає питання: на що витрачається решта 99%? Визначено, що переважна частина (60 - 70%) витрачається на дихання, достатньо значна кількість (ЗО - 40%), не проникаючи у листя, відбивається від поверхні рослин.

Зміни енергетики природної ЕС у межах 1% виводить її із рівноважного стану (правило 1%). Всі екстремальні події, які можуть відбуватися в природі (виверження вулканів, циклони, смерчі, землетруси тощо), як правило, мають сумарну енергію, яка не перевищує 1% енергії сонячного випромінювання, що падає на поверхню нашої планети. Природні фактори, які змінюють енергетику ЕС в межах 1%, характеризуються відносною частотою в БС.

Рис. 3.5. Схема спрямованості і трансформації потоку енергії у біосфері

Антропогенні зміни, що перевищують допустиму межу, здатні викликати негативні наслідки у природних ЕС. Отже, правило 1% необхідно врахувати в природокористуванні для розробки обгрунтованих заходів, важливих в природних екстремальних умовах.

Енергія витрачається на кожному рівні трофічного (харчового) ланцюга. Продуценти, використовуючи сонячну енергію, виробляють хлорофілутримуючу рослинну масу, яка служить їжею гетеротрофним організмам (консументам та деструкторам). Первинні консументи - це рослиноїдні тварини, що харчуються продуцентами (травами, листям, соками, пилком, насінням і т.д.). Вторинні консументи - це м'ясоїдні тварини, які живуть в основному за рахунок первинних консументів.

Трофічний ланцюг продуценти - рослиноїдні (травоїдні) - м'ясоїдні, насправді, більш складний. Так, до м'ясоїдних консументів додаються паразитуючі види і т.д. Щодо деструкторів, тобто мікроорганізмів, які викликають розклад органічних речовин і сприяють їх природній утилізації, то вони розташовуються на усіх рівнях трофічного ланцюга. Сукупність організмів, які одержують перетворену на їжу енергію Сонця і хімічних реакцій (від автотрофів) через однакове число посередників трофічного ланцюга (продуценти - первинні консументи - вторинні консументи та паразити вторинних консументів - вторинні хижаки й паразити вторинних консументів - паразити вторинних консументів - надпаразити високих порядків), називається трофічним рівнем.

Якось «осторонь» опиняються редуценти, які можуть скласти трофічний рівень, починаючи з другого (безпосередньо розкладаючі тіла продуцентів). На трофічному рівні енергія, накопичена рослинами в процесі фотосинтезу, розсіюється. Будь-який рослиноїдний конкурент вибірково підходить до їжі: він споживає не усяку рослину і не будь-яку частину рослини. Отже, частина калорій, накопичених рослинами, неминуче втрачається. Але і не весь корм, споживаний травоїдними, перетворюється в тваринні тканини. Якщо кількість калорій, спожитих консументами, прийняти за 100%, то 60-70% цих калорій буде уведено до шлунку, із них тільки 5-10% підуть на виробництво тваринного матеріалу. Аналогічну картину можна спостерігати на кожному трофічному рівні.

Згідно із правилом 10% з нижчого на більш високий трофічний рівень (продуценти - первинні консументи - вторинні консументи) переходить близько 10% енергії. Консументи не просто пасивні споживачі, що входять в трофічний ланцюг. Вони, задовольняючи свої потреби в енергії, часто через систему позитивного зворотного зв'язку діють на трофічні рівні, що знаходяться нижче. Наприклад, виїдання рослинності саван Африки величезними стадами антилоп збільшує швидкість повернення біогенів в грунт; завдяки цьому, в дощовий сезон посилюється відновлення трави і збільшення її продукції. Краби, риючи ґрунт, посилюють циркуляцію води навколо коріння рослин, яким вони харчуються, і вносять в анаеробну зону кисень і біогени; постійно переробляючи багаті органікою відкладени, вони поліпшують умови для зростання і розвитку бентосних форм.

Зворотний потік енергії, наприклад, від первинних консументів до продуцентів (мертві організми і екскременти тварин - редуценти, що виділяють з органічних речовин неорганічні сполуки, в т.ч. біогени -продуценти) складає не більше ніж 0,25-0,5% від загального потоку, тому говорити про кругообіг енергії в біоценозі не доводиться.