К динамическим характеристикам сообщества относят показатели динамики его статических характеристик и функциональные характеристики

Показатели динамики статических характеристик сообществ аналогичны динамическим характеристикам популяций:

· изменение какой-либо статической характеристики X (плотности, биомассы сообщества, индексов разнообразия и др.) Δ X _Δt = X ₂ – X ₁ за изучаемый период времени Δ t = t ₂ – t ₁;

· скорость абсолютного изменения значений статической характеристики dX / dt ≈ (X ₂ – X ₁)Δ t ^-1 в момент времени t;

· скорость относительного изменения значений статической характеристики r_X = (dX / dt) в момент времени t (здесь – средняя биомасса за период Δ t).

К функциональным характеристикам сообществ относятся эколого-физиологические показатели (например, составляющие физиологического «балансового равенства» организма), рассчитанные для всего сообщества в целом, а также различные их соотношения: траты на обмен, первичная и вторичная продукция.

Траты на обменсообщества (или экосистемы) R = определяются аддитивно, как сумма трат на обмен всех организмов данного сообщества. Траты на обмен определяются интенсивностью деструкции – разложения потребленных организмами органических веществ до более простых соединений и, частично, до минеральных веществ. Подавляющее большинство живых организмов, включая человека, являются аэробами (от греч. αεροσ – воздух), т.е. используют в качестве окислителя кислород, получаемый при дыхании. Количество энергии, выделяющейся из окисляемых органических веществ при затрате 1 г кислорода, называется оксикалорийным коэффициентом К. На полное окисление (до H₂, CO₂ и N₂) 1 г белка тратится 1,748 г кислорода. Энергия, освобождающаяся из 1 г белка при его окислении, составляет, в среднем, 5,65 ккал. Поэтому для белков К = 5,65/1,748 = 3,23 ккал/г О₂. Для углеводов и жиров К равен, соответственно, 3,28 и 3,54 ккал/г О₂. Поскольку органические вещества в телах различных организмов содержат, в среднем, около 80 % белков, 10 % жиров и 10 % углеводов, оксикалорийный коэффициент К обычно принимается равным 3,27 ккал/г О₂, или 13,68 кДж/г О₂. Использование К позволяет определять интенсивность трат организма-аэроба на обмен по скорости потребления им кислорода при дыхании.

Первичная продукция – суммарная продукция всех продуцентов сообщества или экосистемы. Большинство продуцентов (растения, водоросли, цианеи) используют для производства первичной продукции солнечную энергию, поэтому образование ими первичной продукции называется фотосинтезом. Некоторые продуценты-бактерии производят первичную продукцию с использованием энергии, высвобождающейся при инициируемых ими окислительно-восстановительных реакциях (хемосинтез). Как выяснилось, к хемосинтезу способны также некоторые цианеи, вообще резко отличающиеся от представителей других царств исключительным разнообразием трофических стратегий. Однако основная часть первичной продукции экосферы Земли создается все же путем фотосинтеза.

Различают валовую первичную продукцию, т.е. все органическое вещество, произведенное продуцентами (включая и ту часть, которую они затем расходуют на собственный обмен, подвергая деструкции), и чистую первичную продукцию, т.е. органическое вещество, произведенное продуцентами, за вычетом их затрат на собственное жизнеобеспечение (траты на обмен). Чистая первичная продукция тратится продуцентами на рост и выделение продуктов обмена в окружающую среду. Таким образом, чистой называется та часть валовой первичной продукции, которую продуценты не тратят сами, а передают в экосистему.

Вторичная продукция образуется консументами, потребляющими первичную продукцию. Вторичная продукция сообщества консументов называется реальной продукциейданного сообщества. Она образуется всеми членами сообщества и может быть экспортирована, т.е. так или иначе потреблена вне его пределов. При наличии в сообществе консументов нескольких порядков (при сосуществовании хищников и жертв) реальная продукция неаддитивна, т.е. не может быть найдена просто как сумма соответствующих показателей для каждого из видов, так как часть продукции, образуемой жертвами, потребляется хищниками в самом сообществе. В простейшем случае (если в сообществе имеются консументы только первого и второго порядков, причем любая жертва доступна любому хищнику, и все хищники питаются только жертвами из своего сообщества) реальная продукция может быть рассчитана по уравнению P _б = P _н – С _х + P _х, где P _н и P _х – суммарные значения продукции всех нехищных организмов (жертв) и всех хищников в сообществе соответственно; С _х – суммарный рацион всех хищников.

Как правило, пищевые взаимоотношения в сообществах являются гораздо более сложными, и перечисленные условия не выполняются. Поэтому правильная оценка реальной продукции сообществ требует детального анализа трофических связей в сообществе (обычно с применением блок-схемы основных и второстепенных трофических связей или с учетом индексов трофической избирательности). При достаточно сложной трофической структуре сообщества величина реальной продукции, рассчитанная по приведенному выше простому уравнению, может отличаться от подлинной величины на порядок и более.

Из соотношений эколого-физиологических характеристик для сообществ и экосистем наиболее часто используют следующие:

· отношение реальной продукции сообщества к его суммарным тратам на обмен за какой-либо период времени (P/R -коэффициент);

· отношение реальной продукции сообщества за какой-либо период времени к среднему значению биомассы за этот период, т.е. удельная продуктивность сообщества (P/B -коэффициент).

В стабильной экосистеме процессы производства и потребления биологической продукции идут с постоянными скоростями и хорошо сбалансированы (P» R), поэтому воздействие биоценоза на свой биотоп сведено к минимуму. Автогенная сукцессия экосистем обычно характеризуется преобладанием процессов деструкции органического вещества над продукционными процессами (P/R < 1), увеличением замкнутости внутреннего круговорота веществ и энергии и способности экосистемы к саморегуляции, самоочищению и сохранению высокого качества внутренней среды. Аллогенная сукцессия, как правило, сопровождается обратными процессами (P/R > 1): биотоп постепенно загрязняется накапливающимися, не минерализуемыми полностью органическими веществами; способность экосистемы к саморегуляции и качество ее внутренней среды постепенно снижаются.

Устойчивость экосистемы (сообщества) к воздействию. Биоиндикационная роль видового состава сообществ. Важнейшей характеристикой экосистемы или конкретного сообщества является устойчивость к воздействию: резистентная (способность объекта сохранять свое состояние неизменным, сопротивляясь воздействию) и упругая (способность возвращаться в исходное состояние после прекращения воздействия). Количественной мерой устойчивости является максимальный уровень воздействия, при котором она сохраняется. Следовательно, в гиперпространстве факторов, лимитирующих биоту экосистемы (или сообщество, используемое в качестве биоиндикатора), устойчивость описывается изоболами:

· резистентная - изоболой, ограничивающей область всех тех сочетаний факторных значений, при которых значения характеристик биоты (сообщества) не отличаются от фоновых значений (наблюдаемых вне воздействия);

· упругая - изоболой, ограничивающей область всех тех сочетаний факторных значений, при которых вызываемые изменения значений всех функций благополучия обратимы (после снятия воздействия возвращаются к фоновым значениям).

Критерием сохранения резистентной устойчивости экосистемы к воздействию является сохранение исходных (фоновых) значений всех ее количественных биотических характеристик, как статических, так и динамических.

Критерием сохранения упругой устойчивости к воздействию сообщества (как и всей экосистемы) является сохранение исходного видового состава. Если видовой состав остался неизменным, значит, после прекращения воздействия постепенно восстановятся как исходные количественные показатели биоты, так и регулируемые ими параметры абиотической среды. Если видовой состав нарушен, то даже после прекращения воздействия весьма вероятны непредсказуемые (иногда катастрофические) изменения параметров биоты и абиотической среды. Таким образом, видовой состав является наиболее существенной характеристикой сообществ и экосистем. Остальные, количественные характеристики сообществ также важны для биоиндикации, но по отношению к видовому составу они являются вторичными и имеют вспомогательное значение.

Кроме того, методы ценотической биоиндикации, основанные на учете видового состава сообществ, обладают и наибольшей разрешающей способностью. Это обусловлено тем, что требования организмов к параметрам окружающей среды весьма видоспецифичны и могут существенно варьировать даже в пределах одного рода, не говоря о более крупных таксонах. В то же время, видовая диагностика является весьма трудоемкой и часто требует от исследователя исключительно высокой квалификации. Поэтому выбор применяемых методов биоиндикации обычно определяется требованиями к точности оценки качества среды, а также реальными возможностями конкретного исследовательского коллектива.

Биоиндикация по аккумуляции (использование накапливающих биоиндикаторов). Различают регистрирующие и накапливающие, или аккумулирующие, биоиндикаторы. Показатели регистрирующей биоиндикации, рассмотренные выше, позволяют судить об общем уровне воздействия факторов среды на биоту. Биоиндикация по аккумуляции позволяет количественно оценивать сами факторы (химические), используя свойство организмов накапливать загрязняющие вещества в своих тканях, определенных органах и частях тела. Концентрация некоторых поллютантов, медленно выводимых из организма (например, металлов, некоторых хлорорганических соединений и др.), может превышать таковую в окружающей среде на несколько порядков.

Важно, что результаты биоиндикации по аккумуляции не зависят от конкретного времени пробоотбора, т.е. от случайных, краткосрочных вариаций содержания вредных веществ в окружающей среде. Кроме того, с помощью химического анализа иногда удается не только оценить современный уровень загрязненности окружающей среды, но и предыдущую динамику концентрации различных поллютантов (путем сравнения их концентрации в организмах разного возраста).

Примером эффективных накапливающих биоиндикаторов могут служить хитиновые панцири водных ракообразных и личинок насекомых, моллюски и их раковины (последние долго сохраняются и могут использоваться для индикации даже после гибели моллюска), мхи, некоторые органы птиц и млекопитающих (мозг, почки, селезенка, печень и др.).