Белых 3 окрашенных 13 : 3

Таким образом, при доминантном эпистазе расщепление во втором поколении составляет 13: 3, но возможно еще и 12: 3: 1.

При рецессивном эпистазе расщепление во втором поколе­нии наблюдается в отношении 9:3:4.

3. Полимерия - наблюдается в тех случаях, когда один и тот же признак определяется несколькими аллелями. Гены, от которых зависит один и тот же признак, принято обозначать одной и той же буквой латинского алфавита с указанием индекса для разных неал-лельных пар: А₁А₁ и а₁а₁; В₁В₁

в₁в₁; А₂А₂; а₂а₂; В₂В₂; в₂в_2. Явле­ние полимерии было открыто в 1908 г. шведским генетиком Нильсоном-Эле при изучении наследования окраски семян у пшениц.

Нильсон-Эле скрещивал два сорта пшениц, имеющих крас­ные и белые семена. Гибриды первого поколения имели окрашен­ные семена, хотя они были несколько светлее, чем у родительских форм. Во втором поколении произошло расщепление 15:1 (крас­ных и белых), то есть белые семена были у растений, имеющих полностью рецессивный генотип.

Проведем генетическую запись скрещивания.

красные белые

Р₁: А₁А₁А₂А₂ х а₁а₁а₂а₂

G А₁А₂ а₁а₂

F₁: А₁а₁А₂а₂- 100% красные

Р₂: А₁а₁А₂а₂ х А₁а₁А₂а₂

G А₁А₂ А₁а₂ А₁А₂ А₁а₂

а₁А₂ а₁а₂ а₁А₂ а₁а₂

15 – окрашенных семян 1 – белое 15: 1

У растений с окрашенными семенами интенсивность окраски будет зависеть от числа полученных ими доминантных генов, то есть из 15 окрашенных семян 1 будет наиболее сильно окрашено, так как содержит четыре доминантных гена; 4 будут окрашены не­сколько светлее, так как в их генотипе три доминантных гена и один рецессивный; 6 будут еще светлее - два доминантных и два рецессивных гена; следующие 4 - еще светлее - один доминантный и три рецессивных гена. Следовательно, при полимерии расщепление во втором поколении наблюдается в соотношении 15: 1, и при этом степень выраженности признака зависит от числа доминант­ных генов в генотипе. Все рассмотренные примеры наследственности относятся к хромосомной, т. е. ядерной наследственности. Но в клетке не толь­ко ядро может выполнять эту функцию. Цитоплазма также участ­вует в передаче свойств из поколения в поколение.

Цитоплазматическая наследственность связана с органоидами клетки, способными к саморепродукции, а именно с хлоропластами и митохондриями, содержащими ДНК, гены которой

ко­дируют ряд признаков. Такой тип наследования был впервые описан К. Корренсом в 1908 г. в отношении признака пестрых ли­стьев у некоторых растений. Например, у таких растений, как ноч­ная

красавица, львиный зев, имеющих зеленые листья, встречаются особи с пестрыми листьями. Развитие пестролистности обусловле­но мутацией, возникающей в ДНК хлоропластов, которая приводит к нарушению синтеза хлорофилла в этих органоидах. При митозе пластиды между дочерними клетками распределяются неравномерно, в результате чего появляются клетки, в которых отсутству­ют нормальные пластиды. Потомство этих клеток образует на ли­стьях обесцвеченные участки. Следовательно, фенотип потомства зависит от фенотипа материнского растения. У растений львиного зева или ночной красавицы, имеющих зеленые листья, потомство также будет иметь листья зеленого цвета. У растений, имеющих бесцветные листья, потомство будет с таким же фенотипом.

У ма­теринского растения с пестрыми листьями потомки могут иметь все рассмотренные выше фенотипы по данному признаку.

Бывают случаи, когда генотип материнского организма ока­зывает влияние на следующее поколение через цитоплазму яйце­клетки. Такое явление получило название предетерминации. На­пример, у пресноводных моллюсков прудовиков раковина может быть закручена как влево, так и вправо. Направление завитка опре­деляется генотипом матери, а не генотипом индивидуума. В дан­ном примере действует хромосомная наследственность, опреде­ляющая особенности яйцеклетки до оплодотворения.

Существует еще псевдоцитоплазматическая наследствен­ность - явление передачи наследственной информации через клетки паразитических и симбиотических организмов. Например, некото­рые виды дрозофилы обладают повышенной чувствительностью к углекислому газу. Оказалось, что эта особенность - следствие пере­дачи особых вирусов через цитоплазму яйца, а иногда те же вирусы передаются и сперматозоидами дрозофилы.